LEÇONS SUR LA PHYSIOLOGIE ET L'ANATOMIB COMPAREE DE L'HOMME ET DES ANIMAUX. TOME QUATRIEME. Paris. - Imiuimcric de I,. Martinet, ruoMiB>u)i>, ' ^ r. LEÇONS SUR LA PHYSIOLOGIE ET L'ANATOMIE COMPARÉE DE L'HOMME ET DES ANIMAUX FAITES A LA FACULTÉ DES SCIENCES DE PARIS PAR H. lIIIiME EDWARDS 0. L. H., C. L. N. Doyen de la Faculté des sciences de Paris, Professeur au Muséum d'Histoire naturelle; Membre de l'Institut (Académie des sciences) ; des Sociétés royales de Londres et d'Edimbourg ; des Académies de Stockholm, de Saint-Pétersbourg, de Berlin, de Konigsberg, de Copenhague, de Bruxelles, de Vienne, de Turin et de Naples ; de la Société Hollandaise des sciences; de l'Académie Américaine ; De la Société des Naturalistes de Moscou ; des Sociétés Linnéenne et Zoologique de Londres ; de l'Académie des Sciences naturelles de Philadelphie ; du Lycéum de New-York ; des Sociétés d'Histoire naturelle de Munich, Somerset, Montréal, l'ile Maurice ; des Sociétés Entomologiques de France et de Londres ; des Sociétés Ethnologiques d'Angleterre et d'Amérique, de l'Institut historique du Brésil; De l'Académie impériale de Médecine de Paris; des Sociétés médicales d'Edimbourg, de Suède et de Bruges ; de la Société des Pharmaciens de l'Allemagne septentrionale; Des Sociétés d'Agriculture de Paris, de New -York, d'Albany, etc. TOME QUATRIÈME PARIS LIBRAIRIE DE VICTOR MASSON PLACE DE l'école-de-médecine M DCCC LIX i>roil dt> Iradiii-tion réservé. LEÇONS SUR LA PHYSIOLOGIE ET L'ÂNATOMIE COMPAREE DE L'HOMME ET DES ANIMAUX. Eludi a.-s moMvenienl.- TRENTE ET UNIÈME LEÇON. Suite de l'histoire de Ki oirculation du sang;. — I>es mouvements du cœur et du mécanisme de son action. '^ § 1 . — [.es laiLs doiil j'ai iviidti coiiiple «laiis les jirécédenles Leçons suflisent poumons donner mie idée générale de la circn- lation du sang et de la route parcourue par ee liquide dans ''"<'*'''" l'intérieur du corps de tous les êtres animés : mais lorsqu'on veut ai)prorondir l'étude de ce phénomène important, il est nécessaire d'examiner tle plus près le mécanisme des organes moteurs dont l'action détermine le courant irrigatoire. Pour les Animaux inférieurs, nous pouvons nous passer de la con- naissance de ces détails; mais, pour l'histoire [)hysiologique de l'Homme , ce complément d'instruction me parait indispen- sable. L'étude des mouvements du cieur occu[>a les grands méde- cins de l'antiquité ; Harvey y accorda aussi une attention sérieuse, et Haller la poursuivit dans une longue série d'expé- IV. 1 2 MKCAMSMt; l)i: l.\ CilU.lL.VTION. iioiiL'ossurdos Aniinaiix \iv;iiils. Mais c'est surtout (le[mis une trcnfaiiicd'aniices (lu'ollc a pris beaucoup d'impoiianco, à raison (les relations cpio les patliologistes ont découverles entre ces phé- nomènes et certains signes à Taide desquels on peut reconnaître l'exislencc de diverses maladies de raj)pareil circulaloire (1). .Malheureusement ces investigations ollrent de grandes dilli- cullés ([ui dépendent, soit de la complication des mouvements du creur et de la ra|)idité avec laquelle ces mouvements se succèdent; soil du (rouble qui se manifeste dans les fonc- tions de cet organe, cl d'autres accidents physiologi(jues qui se déclarent (piaiid on ouvre lai'gement le thorax pour mettre à découvert les [tarties dont il est nécessaire d'observer de près ^l) Les Uavaiix de [larvey, do Se- veinent, l'ainii les publications qui nac, de llallcr et de plusieurs pliysio- ont l'ouini des éléments utiles pour la logisles des xvii' et xviiic siècles, solution des questions complexes sou- avaienl jeté beaucoup de lumière suf levées par cette étude, je citerai d'a- IMiistoire des mouvements du cœur, bord celles de MM. Turner , Hope , lorsque les découveiies de F.aënnec, Marcd'Espinc, Magendie,etdediverses relatives à rauscultalion [a), vinrent commissions instituées à Dublin et a appeler de nouveau l'attention des Londres par « l'Association Britanni- médeciiis sur ce sujet, et devinrent le que pour les progrès des sciences », poiut de départ d'une série très nom- et chargées de faire des expériences breiise de reclierclies variées, qui au- à ce sujet [b). M. Beau publia vers la jourd'hui encore se poursuivent acti- même époque un travail considérable (u; Lacinnuc, Traite d'aascullation médiale et des maladies des poumons etdacmir. Paris, l8t'J, 2 vul. iii-8 . — l/éililioii i|uc je cilu ici est la (Icrniùif piiblioo du vivant de raulenr on lSi6. (ft) Tuiner, Observations on thc Cause of the Soumis produced by the lleart {Traiis. ofthe Med. Chirurg. Soc. of luluibiirgh, \S-2'J, i. 111, p. 205). — Hope, Euptrimental Itesearches ou tlie Ailion of thc Ikarl {Médical Gazelle, 4830). — \ Trealise on lue Uiseascs ofthe Heurt und Greut Vesseh, :>• éilit., 1839, p. '.) t-l sniv. — Marc d'Ksijiqe, liccherchcs expérimentales sur quelques-unes des bases qui doivent servir au dumnostic des maladies du cmur cl de la circulation (ArclUv. yen. de méd., 1831, I. .WVII, p. 115). — .Matçumlie, Mém. sur ioriyine des bruits normmix du cœur {Mém. de l'Acad. des sciences, loiiiu MV). — .\duni». Lhw, (ùecne, elc, Heporl on tlie Motions and Sounds of the Hearl, by thc DuiUn Sub-Commillec of the Médical Section (5''' Report of IheUritish Association for the Advancemenl vf Science, i83;i, p. ■.!13). — Maciuinuy, Adams, etc., Second Report of ttic Dublin Sub-Uommittee ( G«A Rep. of the Urit. Assoc, 183(i, p. -210). — Williiini!" , Todd et ('.lendiMiiln^' , Rep. of the Loudon SuD-Govmitlee on the Motions and Svunds of tlie Heurt {Urit. Assoc, 1830, p. i(>l). — ('.iciidinniinf, Report on tlie Motions and Sounds of the llearl {Drit. Assoc, 1840, i'. 1G3). — Vojez aiL-si l'einuM-k, Report of l-J.vperiments on the .\ction ofHie Henri {American Journal nf Médical Science, 18311, p. 'Jii e( il T.). MOUVImMENTS Dr COEUU. 5 le jeu normal. Aussi, malgré les recherches multipliées entre- prises de toutes [)arts à ce sujet, reste- t-il heaucou[) diiicerti- lude sur plusieurs points rondamentaux, et les auteurs sont-ils très partagés d'opinion (juant à rinterprétalion des laits obser- vés. Je n'entreprendrai donc pas l'examen de toutes les ques- tions d'un intérêt purement médical qui se rattachent à l'histoire des mouvements du cœur , et je m'appliquerai seulement à l'étude des phénomènes principaux que le physiologiste ne doit pas ignorer. § 2. — Nous savons que le cours du sang dépend des con- tractions du cœur, et les expériences de Harvey, dont j'ai déjà rendu brièvement compte, nous ont appris que ces (Contractions périodiques se font alternativement dans les ventricules et les oreillettes. Pour s'en convaincre, il suflit de mettre à découvert le cœur d'une Grenouille vivante, ainsi que Haller et ses nombreux successeurs l'ont fait souvent. En effet, on voit alors que la por- tion inférieure de cet organe se gonfle et rougit, pendant que sa portion supérieure se resserre, puis qu'elle se contracte à son tour, et qu'en même temps les oreillettes situées au-dessus se dilatent. Plusieurs physiologistes ont pu constater également cette alternance dans les mouvements des deux étages du cœur Alternance des mouvements des oreillettes et des ventricules. siu- les nioiivemeuls du cœur et sur les bruits qui les accompagnent; mais la théorie nouvelle qu'il en donna ne me paraît pas admissible (a). Knfiii, je signalerai encore les recherches de ^IM. Surmaj, et surtout les expérien- ces récentes de MM. Chauveau el Faivre, dont les résultats sont remar- quablement nets (h). Pour l'historique de ces travaux , on peut consulter un article inséré dans le journal l'Expérience, par M. Beaugrand, et l'ouvrage sur l'aus- cultation par MM. Barth et Hoger (c). (it) Uoau , Recherches sur tes mouvemenls du cœur (Archives (jénérales de médecine, 1835 , i' série, t. IX, p. 389). — TroUé expérimental et clinique d' auscultation appliquée à l'étude des maladies du poumon et du coeur, \ 856, in-8. (5) Surniay, Rech. sur les mouvements et les bruits du coeur (Gazette médicale, 1852, 3» série, l. VU, p. 053). — Chauveau et Faivre, Noiiv. rech. expérim. sur les mouvements et les bruitt normaux rfu cœur (extrait de la Gaiette médicale, 18ôU). (e) Beaugrand, Remarques historiques accompagnant la traduction d'un mémoire sur les mou- vements et les bruits du cœur, par Peimock et Moore (l'Expérience, 1842, t. X, p. 12P). — Barth et Roger, Traité pratiqxie d'auscultation, 4* édit., 1854. /j MÉCANISME DE L\ CIRCULATION. dans l'espèce humaine. L oeeasioii leur en a été fournie par des cas de vice de eonrormation dans lesquels les j)arois du tliorax étaient restées incomplètes, et le cœur se trouvait pn'sque à nu ou Taisait même saillie au dehors. C'est un phénomène constant dans toutes les classes d'Animaux vertébrés; mais il est à noter que le plus ordinairement la systole des oreillettes ne se déclare pas au milieu de l'intervalle compris entre deux contractions des ventricules. Chez l'Homme et chez les Animaux qui s'en rapprochent le plus par leur organisation, elle est suivie ])res([ue immédiatement par la systole ventricuhûre, et un temj)S de repos sépare ces deux mouvements d'une nouvelle série de contractions (1). A l'aide de ces observations laites sur l'Homme, et d'une multitude d'expériences laites sur divers Mammifères ainsi (^ue sur (les Oiseaux, il a été facile de reconnaître aussi que chacun (1) Une alteniaiicc régulière des deux systoles sans leiiips de repos, après l"iinc ou l'autre, a clé observée par M. Ciiiveilhier, chez un enfant nouvehysiologiir, t. F, (r) Birliat, Auatomie Qinàrale, t. Il, p. -1(17 (l'riii. Je 1818). (d) FilliKS, Inductions pratiques et ;)'i;/s")'o.'/'. 4 57). MOUVEMENTS DI' COEUR. ]\ derniers organes, en se contrariant, lancent clans lenr inté- rioiu'. La systole des oreillettes, qui se fait d'une manière Ijrusque, sj.toie et qui commence dans les appendices auriculaires pour se pro- ''"' ""^'"''"'^' pager ensuite dans les sinus, n'est pas très énergique; mais dans les circonstances ordinaires, la jiression exercée par la contraction des parois de ces réservoirs est assez puissante poui' expulser une partie notable du sang qui s'y trouve renfermé. Une portion du liquide mis ainsi en mouvement rentre dans les veines afférentes au cœur, car l'embouchure de ces vaisseaux n'est pas garnie de soupapes capables de s'opposer à ce reflux (1 ), mais la contraction des fibres musculaii-es dont ces oriOc^es sont entourés (2\ et la pression exercée par la colonne de sang (1) La valvule d'Euslachi, que nous avons vue à l'embouchure de la veine cave inférieure (a) , garnit seulement la moitié ou les deux tiers antérieurs de la circonférence de cet orifice, et ne saurait empêcher le reflux du sang, î^a veine cave supérieure est complè- tement dépourvue de valvules. Lower croyait que le passage du sang de ce vaisseau dans la veine cave inférieure était empêché par un tubercule situé entre leurs orifices, et Vieussens attri- buait des usages analogues au bord supérieur et antérieur de la fosse ovale , qui est épaisse et saillante. Mais le tubercule de Lower n'existe réellement pas, et ce qui empêche le sang apporté par la veine cave supé- rieure de pénétrer dans la veine cave inférieure, au lieu d'être versé dans l'oreillette, c'est la direction des em- bouchures de ces deux vaisseaux (6). (2) La contraction des libres mus- culaires dont les parois des oreillettes sont garnies ne tend pas à diminuer la grandeur des orifices ventriculaires ; mais, ainsi que nous l'avons déjà vu. divers faisceaux de ces fibres sont disposés en manière de sphincter au- tour de l'embouclune des grosses veines [c], et, au moment où ces réser- voirs se contractent, le raccourcisse- ment de ces dernières fibres doit déterminer un certain rétrécissement dans ces ouvertures. M. Parcliappe a insisté avec raison sur ce fait {d), et il est à noter que chez divers ani- maux, la Grenouille, par exemple, la contraclion des fibres musculaires de la portion terminale des veines caves est très énergique et commence avec la systole des oreilleiies. (c) Voyez tome III, page 507. (b) Voyez Senac, Traité de la structure du cœur, 1. 1, p. 215. — Relzius , Einige Bemerkungen ûber die Scheldewand des Henens beiin Menschen , mit besonderer Riickslcht auf das Sogenannte tuberculum Loiveri (Miiller's Archiv fia- Annt.. tS^r., p. 161). -, (c) Voyez tome III, page 573. (d) Farchappe, Du cf.ur, de sa structure et de ses mouvements, p. 1 24. 12 MKCAMSMK DE LA CIRCULATION. qui arrive aii\ orcillrtles sont des obstacles considérables à rétablissement d'im courant en ce sens ; par conséquent, c'est principalement par l'autn^ ouverture ménagée dans les parois de cliaipic oreillcth; (pie la sortie s'en elTectue. Ces pompes roulantes lancent donc dans les ventricules un jet de sang chaque Ibis (prdles se contractent, et la pression exercée par ce jet sur les [taroisdes ventricules en achève la distension. Quand la circulation est cmhai-rassée, ainsi que cela a sou- vent lieu dans les expériences de vivisection , il arrive parfois (pie les oreillettes se trouvent distendues au [)oiiit de ne pouvoir [ilus se contracter (1), et celte circonstance a induit quchpies auteurs à penser que ces réservoirs ne remplissent aucun rùle actif dans le jeu du co^ur (2); mais, dans l'état normal, il en est tout autrement, et, pour mettre en évidence leur influence sur le cours du sang, il me sufllra de citer nne expérience faite il y a plus de deux cents ans par Harvey. (]e physiologiste remarqua (pie (liez les Animaux dont le thorax a été onvert, et dont les mouvements du C(eur sont près de s'éteindre, les vcnliiculcs (1) Quand par une circonstance quelconque les oreilletlcs se trouvent très distendues, elles ne peuvent plus se fontraclcr. Cela se voit 1res bien cliez la (Irenouille, quand on insullle j)ar la veine cave quelques bulles d'air dans ces organes sans en envoyer dans le ventricule, (|ui continue à battre [a). 1-a menu; chose arrive <|uand ces réservoirs sont trop rem- plis de sang, et dans ce cas on voit souvent leurs contractions se rétablir (lès (|u\'i l'aide d'inie ])etile puncliuu on a déterminé la sortie d'nné cer- taine quantité de liquide. (2) Cette inertie s'est produite dans les expériences de M. Marc d'Espine, par exemple, et a porté cet auteur à considérer les oreillettes comme étant des réservoirs passifs seulement {h). Les observations de M. liouillaud ont conduit ce médecin à un résultat ana- logue (c). La contraction des oreil- lettes était aussi très peu marqjiée dans les expériences de M. Surmay sur des Cabiais (2, n- v.'-iif, t. vu, p. or.r.). MOUVEMENTS DU COEUR, 13 cessent de se eoutraeler avant que les oreillettes soient deve- nues inertes, et qu'alors, non-seulement on peut distinguer encore dans les ventricules des battements dus à l'aftlux du sang lancé dans leur intérieur par chaque systole des oreil- lettes, mais on en voit sortir un jet à chacun de ces mouve- ments, si d'un coup de ciseau on enlève le sommet du cœur (1). L'importance de ce phénomène dans le mécanisme de la circulation a cependant été exagérée par les physiologistes qui attribuent exclusivement à la contraction des oreillettes l'aftlux du sang dans les ventricules et la diastole de ces derniers réser- voirs. Il y a entre chaque systole ventriculaire et la systole auriculaire suivante un temps de repos (2) pendant lequel l'étage intérieur du cœur ne reste pas contracté, mais se trouve dans (1) CeUc oliservation de Harvey (a) a élé répétée par divers physiolo- gistes. Ainsi, dans une des expériences faites par M. Clendinning et ses colla- borateurs sur des Anes , le cours du sang a continué après que les ventri- cules eurent cessé de se contracter et que les mouvements de systole furent limités aux oreillettes (b). C'est aussi par l'influence do la con- traction de ces derniers réservoirs qu'on peut se rendre compte de la persistance de la circulation dans cer- tains cas pathologiques où les ventri- cules étaient devenus impropres à remplir leurs fonctions ordinaires : par exemple, chez un Homme dont Tautopsie a été faite par Allen Burns, et a montré que les ventricules de- vaient avoir été depuis longtemps tout à fait rigides , car leur surface était complètement recouverte par un tissu osseux adventif (c). Le rôle actif des oreillettes est égale- ment mis en évidence par diverses ex- périencesdans lesquelles on a introduit l'extrémité eflilée d'un tube de verre dans la cavité d'un de ces réservoirs, et l'on a observé les mouvements de la colonne de sang qui s'élevait dans cet instrument lors de chaque systole auriculaire. Plusieurs faits de cet ordre sont décrits par la commission des médecins de Dublin (d). M. Hope évalue à un tiers la dimi- nution de volume qui se manifeste dans les oreillettes pendant leur systole chez l'Ane {e\ (2) Quelques anciens auteurs dési- gnaient cette période de repos sous le nom de périsyatole (/"). (a) Harvey, Exercit. anal, de molli cordis et sanguinis, cap. iv, p. 20 (cilil. Je 1028). (b) Clendinniiii,', Op. cit. (Bril. Associât., 1840, p. 185). (c) Voyez Reid, Heart (Todd's Cyclop. of .\nat. and l'hysiol., t. II, p. 003). (d) Report of the Dublin Sub-Commtttee (Brit. Associât., 1835, Dublin, p. 244). (e) Hope, Op. cit., p. 18. (f) Riolan, Anthropographie {Œuvres anatomiqucs , 1. 1, p. 550). Sjslole lies ventiiciiles. \[\ MÉCANISME DE LA CIHCL'LATION. lu) état (le rolùcliciiieiit, cl se remplit en partie du sang «{ui s'écoule par les oriliees auriculo-ventriculaires devenus libres par l'abaissement de leurs valvules (l;. § 3. — Lorsque les parois des ventricules sont stimulées par l'entrée de la ebarge complémentaire du sang dans ces cavités, leurs libres musculaires se contractent à leur tour, et la systole (jui s'eiïectue alors est bien plus énergique que celle (1) La théorie des niouvements du cœur, présentée ii y a quelques années par M. Beau, repose principalement sur la supposition que le jet de san^ lancé par les oreillctles dans les ven- tricules arrive dans ceux-ci non pas d'une nianiiîre successive, mais en masse, de façon à les dilater brusque- ment et à produire les mouvements de locomotion dont nous aurons bien- tôt à nous occuper. Mais pour qu'il en Mt ainsi, il faudrait que les ventri- cules restassent vides pendant la dia- stole des oreillelles; et effectivement M. Heau admet que les choses se pas- sent de la sorte, et il attribue cet état de resserrement des ventricules après la cessation de leur contraction mus- culaire à un phénomène de tonicité musculaire (r/). Or la plupart des phy- siolof^isles qui ont fait des expériences sur le jeu du coeur, chez les Animaux vivants, s'accordent à dire que pen- dant le repos de cet organe les ventri- cules ne sont pas resserrés et vides, mais au contraire dans un état de relâchement, et se remplissent peu à peu de sang, quoique ce liquide ne les distende pas comme au moment de la systole auriculaire (b). L'entrée du sang dans les ventri- cules, pendant la diastole des oreil- lettes, a été mise en évidence par diverses expériences faites sur des Animaux vivants. Ainsi, quand sur un grand Mammifère on fait la résec- tion de la pointe du cœur, on voit le sang s'écouler d'une manière continue des ventricules pendant l'intervalle des systoles auriculaires, et le jet augmen- ter seulement au moment où ces mou- vements de contraction se produi- sent (r). J'ai souvent observé ce phé- nomène. (tt) Keiili, Traité d'aitscHllation, \). 240, etc. (/;) Vov.z : — Ilopc, À Trealiit on Ihe Dlseases ol Ihe Hemi, \<. 10. — AilaiiiM, l,;iK, Urt-criL', etc., ntpovl on llic Motions and Sounds ol tlw llearl by tlie DubUn fiub-ComniUtcc of llw Meillcal Section {lliithh Associât, for Ihe Advanccin. of Sciences, lUitilin, 1835, y. -JV.S). — SVuilisinulli, l cher die l^'unclion der Vorlianimcrn des Uertens (Zeitsclirifl fur ration. Med., 185*, S'sûric, I. IV, p. 1S2). — Pcnnocii l'i Mnoru, Mém. àur les mouvemtnts el les bruits du cœur {l'Expérience, ISi2, t. \, I'. 177). — Siirm.i.v, llecherekes sur les mouveitienls el les bruits du cœur {Gazette médicale, t852, p. Ii5r.). — C.liauvijm ol r.iivri!, S'duvelles recherches expérimenlaks sur les nwuvemenis et les hruils du cœur, \>. i't. ((•) Voyez Clendinninp, Op. cit. (/le/Wf of the llrit. .t.fsoc/af., (ÎInspow, 1840, p. i "P). MOUVEMENTS OU (JOEUR. 15 des oreilleltos. Elle s'opère aussi trmie numière [»liis lente, et elle eoLiimenee vers le sommet du eœur pour se propager ensuite vers la base de cet organe. Enfin elle détermine une diminution notable dans le volume des ventricules, et elle est accompagnée de certains cliangemerds dans la forme et dans la position de ces réservoirs, dont l'étude a beaucoup occupé l'attention des physiologistes et a fait naître des opinions très divergentes. Chacun sait que les mouvements du cœur se font sentir au cime , , . . 1 . 1 . -, . . y ilu cœur. dehors de la poitrmc et produisent vers le niveau du cinquième espace intercostal des battements plus ou moins intenses, c'est- à-dire dans un point correspondant à la partie intérieure de cet organe. Nous avons vu que pendant la diastole des ventri- cules ceux-ci se gonllent, et, en y regardant de près, on voit qu'ils s'allongent en même temps qu'ils s'élargissent. Au preniFer abord, il était donc naturel de supposer que le choc du cœur contre la paroi antérieure du thorax devait dépendre âc la diastole ventriculaire, et quelques physiologistes de nos jours expliquent encore de la sorte ce phénomène. IMais Harvey, en mettant à découvert le cœur chez divers Animaux vivants , reconnut que les choses ne se }»assent i)as de la sorte ; que la pointe du cœur s'abaisse et s'éloigne du sternum pendant la réplétion des ventricules , tandis qu'il se redresse et se porte en avant au moment où la systole ventriculaire le rend rigide (1). Un cas pathologique extrêmement rare lui permit Uiéme de constater la coïncidence des mouvements de con- traction des ventricules et d'impulsion du c(cur en avant chez l'Homme adulte. Le fils d'un des seigneurs de la cour du t'oi d'Angleterre Charles l"', le vicomte de Montgomery, reçut pendant son (1) La rigidité des fibies inuscii- est toujours facile à lècOnnalti-e 'Ail laires de la portion ventriculaire du toucher et fournit le meilleur caractère cœur, au moment de leur contraction, pour la constatation de l'étatde systole. 16 MÉCANISME DR LA CIRCULATION. onrnnc'(3 iine blessure grave à la poitrine ; les côtes du colé gauche furent brisées et le thorax largement ouvert ; cependant cet accident ne lut pas mortel, et le malade recouvra la santé, mais la plaie se cicatrisa sur les bords seulement et laissa béante une sorte de caverne dans laquelle le cœiu^ se voyait à nu. Plusieurs années après, le roi Chai'les 1" eut comiaissance de ce l'ail et chargea son médecin Harvey de lui en rendre compte. Le jeune Moutgomery, âgé alors d'environ dix- neuf ans, se prêta à une exploration attentive , et, ayant retiré la plaque métalli(iue (pi'ii portait sur la poitrine en manière de cuirasse, Harvey put voir son cœur battre à découvert, (iuoi(pie restant dans sa position ordinaire. Or, il reconnut ainsi que pendant la diastole, ou état de relâchement, cet organe restait au fond de sa loge, tandis qu'à chaque contraction de sa portion ventri- culaire, il se relevait brusquement et venait frapper contre la paroi antérieure du thorax (Ij. Cette ol)servalion est parfaitement d'accord avec ce que d'autres pliysiologistes oui vu cliez des enfants mal conformés dont la vie s'est prolongée pendant (]ucl(]ues iieures a[très la naissance , bien «pTils ciissenl le co'ur à nu hors de la poitrine ou recouvert seulement ]»ar la \n\[\\. \\\\c a été conlirmée aussi par une nuillitude d'expériences faites sin^ des Animaux vivants, dans lesquelles les ern^urs n'étaient pas à craindre. Ainsi, (juand le cœur se contracte, ses parois se durcissent, comme le font tous les autres muscles. Or, si l'expérimentatein' introduit sa main dans la poitrine d'un grand Animal, cl place le doigt entre le cceur et la j)aroi antérieure de la [toitrine , il seul à la fois la i)ression exercée par cet organe en avant et le durcissement (pii est caractéristique de la systole (2). (1) Marvoy a consigné celle oijscr- ('2) Dans une des expériences lai(cs vallon dans son oiiviagc sur la gêné- par la commission de Dublin , une ration ((/). portion de la paroi costale du côté ((() llaivcy, K.r(vcitatio))Cs de (lencvtitioiic .\inmalium, rxercil. 51 , p. 150. Lonàini, 1G51. MOUVKMENTS Dl (KtKUH. 17 Le L'iioc (lu cd'ur acconi[>agiic donc la systole vcnlriciilairc (1), el, (jiiand on cherche à se rendre compte du niécanisnie de ce mouvement, on voit qu'il résulte de plusieurs causes dont les gauche ayant été enlevée sur un jeune Veau et le péricarde ouvert, on vit qu'à cliaquc contraction des ventri- cules, la pointe et une portion consi- dérable de la paroi antérieure du cœur venaient presser contre le sternum, et lorsqu'on insinuait le doigt entre cet os et la surface adjacente des ventri- cules, on sentait une forte compres- sion au moment où le cœiu-, en se contractant, devenait dur, tandis que pendant l'état de relâchement du tissu des ventricules, cet organe se retirait plus ou moins en arrière et cessait de presser ainsi en avant (a). La coïncidence de la systole ventri- culaire et du mouvement du cœur en avant vers le sternum, puis de son retrait vers le dos, au moment où il devient mou et se gonfle de sang, a été 1res bien constatée chez le Cheval, il y a trente ans, par D. Barry (6). (1) M. Beau, qui attribue, comme nous l'avons déjà vu (c), la diastole des ventricules uniquement à l'entrée brusque d'une ondée de sang dans ces réservoirs , lors de la contraction des oreillettes, rattache aussi le ciioc du cœur contre la paroi antérieure du thorax à l'impulsion ainsi donnée, et par conséquent , suivant son hypo- thèse, ce choc précéderait la systole ventriculaire au lieu d'en être une des conséquences, opinion qui avait été soutenue aussi par Corrigan (c/). L'argument le plus puissant en appa- rence, que M. Beau emploie à l'appui de sa doctrine, lui est fourni par l'expé- rience suivante. Il a vu que si l'on ouvre une des oreillettes, on modifie aussitôt la direction du mouvement exécuté par la pointe du cœur : celle-ci ne se porte plus en avant, mais se dévie du côté opposé à l'oreillelte restée in- tacte. Celas'expliqueparfaitementdans l'hypothèse adoptée par M. Beau (e). En effet, si le mouvement en avant, exécuté d'ordinaire par la pointe du cœur, est dû à l'intpulsion donnée par les deux ondées de sang lancées simul- tanément par les oreillettes, sa direc- tion devra être la diagonale du parallé- logramme représentant cesdeux forces, et, si l'on vient à supprimer l'une de celles-ci, sa direction devra seconfondre avec celledela forcerestée intacte. Mais les phénomènes observés s'expliquent non moins facilement dans l'hypothèse contraire , car, en ouvrant l'un des ventricules, ou en y exerçant une pres- sion qui empêche cet organe d'agir, on doit changer en même temps la direction du plan occupé par la base du cœur et dévier l'axe de figure de cet organe du côté lésé , circonstance dont nous verrons bientôt l'impor- tance. Cette expérience est donc loin d'être décisive. Kl. Verneuil a été conduit à penser aussi que le choc du cœur devait (a) Report of the Dublin Sub-Committee (Brit. Associât., 1835, p. 244). (6) D. Barry, Dissert, sur le passage du saïKj à travers le cœur. Thèse, Paris, iS^l, p. 'J. (c) Voyez ci-dessus, p;it,'e 14. (d) Corrigan , On the Motions and Soumis of the Heart {Dublin Médical Transact., iiew Séries 1.1,1830). (e) Beau, Trailc d'auscullalwn, p. 217. IV. 2 18 MÉC.VMS.Mi: l)i; I.\ CiriCUL.VTlON. clïi'ts se L'uiiibiiieiit. Eltbctivoiiient, ce phénomène n'est pas simple, eommc on le supposait d'abord, et dépend en partie des modiiicalions qui s'opèrent dans la l'orme et la eonsistanee des ventricules au moment de leur contraction, en partie des chan- gements que celle même contraction détermine dans la direction et dans la forme du cœur; enfin en partie aussi d'un certain déj)lacement «pic cet organe subit par suite de la sortie du liquide lancé de son intérieur dans le système artériel. Examinons successivement ces divers éléments de la (jues- tiaim et voyons d'abord cpiels sont les cliangements de forme . li. MOUVEMENTS DU COLLh. 19 quand il se contracte, sa portion ventriciilaire devient dure et rigide, comme le fait tout autre muscle en action, et il tend à prendre une forme déterminée qui est en rapport avec la dis- position de ses fibres. En effet, il devient presque circulaire à sa base ; la portion voisine de la région ventriculaire se bombe d'une manière assez régulière, et la portion inférieure qui avoi- sine la pointe se rétrécit et se raccourcit (1). Or, pour arriver (1) Galien, en étudiant les mouve- ments du cœur, qu'il mettait à nu en enlevant une portion du sternum, chez un Animal vivant, ou qu'il arra- chait tout palpitant de la poitrine, avait cru apercevoir que la contraction était au contraire accompagnée d'un allongement de cet organe, et il pensa qu'il pouvait expliquer ce phénomène en supposant que les fibres longitudi- nales des ventricules se relâchaient dans la systole pendant que les fibres transversales ou obliques se contrac- tent (a). Vésale partagea cette opinion, mais Harvey reconnut que cet allonge- ment apparent au moment de la con- traction n'existe réellement pas, et que l'illusion est produite par les change- ments de proportions qui s'opèrent alors dans la partie ventriculaire du cœur dont les parois latérales se rap- prochent beaucoup plus que le sommet de l'organe ne se rapproche de sa base (6). Lancisi vit aussi que le cœur, au moment de sa contraction, devient rond et comme sphérique d'allongé qu'il était (c). La doctrine de Galien continua cependant à être adoptée par divers anatomistes (d) , et, vers le milieu du siècle dernier, la question de l'allon- gement ou du raccourcissement du cœur pendant la systole donna lieu à beaucoup de discussions dont Senac a très bien rendu compte (e), mais dont il serait superflu de nous occuper longue- ment ici. Le fait du raccourcissement du cœur pendant la systole, soutenu par Lower, Stenon, Bartholin, Drelin- court, Vieussens, Huard, Bassuel, Senac et plusieurs autres physiologis- tes du XVII' et du xviii' siècle, ressort nettement de nombreuses expériences de lialler (/"). Ce dernier auteur si- gnale, il est vrai, une exception à la règle générale qui lui a été oiferte par l'Anguille ; et l'on comprend que les brides fibreuses, étendues entre la surface du cœur et le péricarde des Poissons, puissent modifier les mouve- ments de ce viscère chez des Animaux (a) Galien, De l'utilité des parties, liv. VI, chap. viii (Œuvres, Irad. par M. Darember'^ l I p. 402). 3' • ». (b) Harvey, Eœercit. de niotu cordis, p. 23. (c) Lancisi, De motu cordis, lib. I, seol. 2, cap. ii, p. 124'. (d) Riolan, Mamiel analomique, 1653, p. 319 et 696. — Borelli, De motu Animaliuni, pars secunda, p. 61. — Winslow, Suite des éclaircissements sur la circulation du sang dans le fœtus (Mém de l'Acad. des sciences, ll'ih, p. '■263). {e) Senac, Traité de la structure du, cœur, t. I, p. 286 et siiiv. (/•) Haller, Sur les mouvements du cœur (Mém. sur la nature sensible et irritable des parties du corps animal, t. I, p. 342 et suiv.). ' 20 mécamsml: i>i; la cikcllatioxN. ù ccUc lonne, ses diverses |i;>i'lies se déplacciil dans im sens on dans nii antre, snisaiil la direelion dans laquelle elles ont été déviées pendant leur état de relaelienient. Ainsi, (jnand en pressant sur un i)uinl de la surfaee des ventrieules pendant la dia- stole on y détermine uneeoncavité, celle-ci s'elïaee dès que la sys- tole se déclare, et la surface redevient convexe; ou bien encore si, lors de la diastole, on coinjirinic la pointe du cceur de façon à rendre l'axe de cet organe i)lus court (pic ne le comporte sa forme ly[)ique , on le voit s'allonger au moment de la systole. de cette classe (a). Mais Fontana s'est asstin; que le cœur de IWiiguille se raccourcit eu réalité pendant la sys- tole, de même que cela a lieu pour les autres Vertébrés (6). D'après Queye, un phénomène semblable se présen- terait lors de la systole du cœur de la Tortue (c). Un certain allongement du cœur pendant la systole des ventricules a été signalé aussi chez la Brebis par MM. l'ennock et Moore ((/) ; mais, dans la grande majorité des cas, la contraction des ventricules est accom- pagnée d'un mouvement de rappro- chement entre la pointe et la base de l'organe. Ainsi , dans les expériences de la Commission des médecins de Dublin, des mesures prises au compas sur le cœur d'un Lapin permirent aussi de consialor un raccourcissement au mo- menlde la contraction venlriculaire (e). La Commission des médecins de Londres a obtenu constamment le même résultat (f). Des mesures prises avec beaucoup de soin par M. Lud\vig concourent également à prouver la coïncidence de ce raccourcissement et de la contrac- tion venlriculaire (g). Je citerai encore à ce sujet les expériences faites dernièrement sur le Chien, par MM. Chauveau et Faivre. Ayant excisé le cœur, ces physiolo- gistes le tinrent suspendu par les gros vaisseaux en connexion avec sa base, et mirent ainsi la pointe de cet organe en contact avec un plan horizontal et immobile situé au-dessous. Ils virent alors distinctement que si la pointe du cœur affleurait ce plan au moment de la diastole, elle s'en écartait notable- ment au moment de la systole ventri- culaire [h]. -2'21) (a) Hallcr, Op. cit., I. 1, |i. 370. (h) KontaïKi, liiasertation l'pistolairc (Ilallcr, iîcm. sur les parties sensibles, i. 111, p. _^,y. (t) (juovc, llissert. de sjiticope (voy. llalitr, Mdm. sur le mouvement du sang, p. 10). (d) l'eiiiiock et Mooic, Mt!m. sur les mouvements et les bruits du cœur {l'Expérience, 184ï.' I. X, !•■ l"?»). (e) Ikport on Ihc flotinns of thc Ilcart {Uril. Associai., Dublin, 1S35, p. 245). (/■) lieporl bti thc l.ondon Hub-I'.ominitlcc (llrit. Associai., ('.las;,'o\v, i.S4l , p. iiO-i). (;/) I.iulwiK, Ueber den llau und die UeweQiiuQcn dcr llerivenlrilicl {Zeitsehrift filr rationnelle .Vcdiiin, ISJ'.I, I. Vil, p. 200). {h} Cliauvcau oi l'.iivie , Nouvelles rerhcnhes crjwriuieulales sur les mouvements cl les bruils du cœur, p. 14 (oxlr. de la 6'«s. mnrl on tlic Motions and Sounds ofllic lleart, obs. 3, 4, ric. {lirit. Associai., r.lnsgow, ISiO, p. ISO cl siiiv.). (rj ('liaiivcaii el I''ni\i-c, (//). cil., p. HT). ((/) Cliaiivoaii, .Sur la thi'orie des pnlsa'ions du ctetir (Compifs rendus 3 moment de sa coiitraelion, do laroii à se ra[)[)r()elier de la [)arui antérieure du thorax. Lorsque la portion ventriculaire du cœur, eu se contraetani, acquiert la forme typique que je viens d'indiquer et devient rigide, elle tend aussi à prendre une direction déterminée par rapport à sa base et aux gros vaisseaux auxquels celle-ci est attachée. L'axe de ligure de cet organe tend à former ainsi un angle constant avec le plan fixe ou presque iîxe qui passerait par l'origine des artères aorte et pulmonaire. Il en résulte que si la pointe du cieur, pendant la diastole, est retombée ou a été portée plus ou moins loin de la ligne correspondant à cet axe, elle se relèvera au moment de la systole, et que ce redresse- ment sera d'autant |)lus marqué que la déviation préalable aura été plus grande (1). Or, pendant l'état de flaccidité qui carac*- Mouvement de bascule du cœur en avant (1) M. Hope explique le choc du cœur à peu près de la même manière que je vleas de le faire, et cile divers cas pathologiques dans lesquels ce mouvement est devenu plus marqué que d'ordinaire , parce que des tu- meurs ou des adhérences situées der- rière l'origine de l'aorte fournissaient un point d'appui plus solide sur lequel la hase du cœur pivotait [a). Pour plus de détails à ce sujet, je renverrai aux observations consi- gnées par M. Valentin dans son Manuel de physiologie (6) , et au travail de M. Ludwig que j'ai déjà eu l'occasion de citer. Ouant au mécanisme à l'aide duquel ce résultat s'ohtient, je partage l'opi- nion de ce dernier auteur, qui conclut de ses expériences que la base du cœur reste immobile, et que le dépla- cement de la pointe de cet organe est d'autant plus grand que le plan pas- sant par l'origine de l'aorte s'éloigne davantage de l'angle droit pendant le repos (c). Un médecin hollandais, M. Levié, a cru pouvoir expliquer le choc du cœur par l'inégalité d'action des deux ventricules, ei il a cité, à l'appui de sa manière de voir, divers cas patholo- giques dans lesquels ce phénomène est tantôt augmenté , tantôt annulé ou amoindri ; mais celte hypothèse n'est pas admissible et ne rend en aucune façon compte des faits observés ((/). (a) Hope, .4 Trcalise on the Dcseases of ihe Heart, \>. 59. (6) Valenliii, Grundriss lier Pltysiologie, 1851, p. llll et suiv. (c) l.uJwig, Op. cit. {Zeitschr. fiir rationn. Meûiiin, t. \'1I, pi. 2, llir. VA). — Idem, Lehrb. cler l'itysio'iogie des Menschen, 1850, t. Il, p. (li, ùs;. '.iH. (d) Lcvié, Yersuch einer neven Erlâvtentng des Hei'zstosse.t ini gesvndrn iind hrinikfn Zvstfiiide (Archiv fur physiol Heillivnde, 1840, I. Vlll, p. ISO). !2/j MÉCANISME DE L\ CIRCULATION. I('risc la diastole, la poiiih^ du rœuv tond oiïoctivcnient à aban- (Utmier cette direction et à s'incliner en bas, ce t|ui l'éloigné d'antani de la jiaroi antérieure de la |)oili'ine, et, lors de la contraction veniriculaire, elle se redresse pour reprendre sa position typique, mouvement qui lait presser ou même heurter sa face anléi'ieure contre cette paroi (1). Il est du reste facile de se rendre compte de ces changements dans la diiection de l'axe du cieur et du mouvement de la i>ointe de cet organe en avant lorsque les ventricules se contractent. Kn effet, les fibres musculaires qui occupent la face antérieure de sa portion veniriculaire son! plus longues (pie celles situées du côté opposé, et par consé(pient, sous rinlluence d'une con- traction (]r même intensité , elles doivent se raccourcir plus que ces dernières. Il en résulte que les deux forces ai)plitiuées sous un certain angle à la pointe du cœur ne tirent pas égale- menl celle-ci en lian!, cl ipTau moment de la systole elle doit se porter nu |)eu en avant en même temps qu'elle se rapproche de la base des ventricules (2). • (1) M. Liidwig, so fondant sur des expériences dans lesquelles on a dé- terminé à l'aide d'aig;uilles enfoncées dans le co'ur , à travers les parois du Uioiax, la poilion de ce viscère qui correspondait au point où le choc se faisait sentir, pense que ce phéno- mène dépend tantôt du redressement de la pointe des ventricules, d'autres fois des mouvemenis de la hase de ceux-ci , qui , lors de la systole , deviennent circulaires au lieu d'èire elliptiques, coimiir dans la diastole {a). ('2) Horelli a reconnu que la dispo- silion di's lihrcs niusctilaires du tiviw devait in Huer beaucoup sur les mou- vemenis de cet or;;ane , mais il ne se rendit pas bien compte du mécanisme de ce phénomène (b). L'explication anatomiciue de la projection de la pointe du cœur en avant lors de la systole veniriculaire, présentée ci-des- sus, a été adoptée dans ces derniers temps par plusieurs physiologistes (MM. llope , Parcliappe et Rérard . par exemple); mais Carlisie l'ut, je crois, le premier à TétahHr d'une manière satisfaisanie (c). Plus récem- niciii clic a été bien développée par M. Nerneuil dans luw llièse inangu- (a) l.iidwip, Lehvliuch der Physiologie des Mcnschen, if<:,C>, t. II, p. Ci-2. {b) lliirelli, Dr molu Anima lin m. (<■} Carli>le, Obscrvalions on Ihc Molious and Sonnds of Hic llravt ilii'porl of thc 3k' .Meeting o{ Ihe Urit. .\.\si>ri(it. held ni tUimbridge in 1834, |i. ir>5). MOUVEMENTS DU COEUR. 25 Enfui le CiCiir tout entier })eLit suijir un certain déplacement au moment de la systole ventriculaire par l'action du jet lancé dans les artères, principalement dans l'aorte, et ce phénomène estégalementcomplexe, cardeux causes contriijuent aie produire. L'une de celles-ci est l'effet de recul détermin('^ parla sortie du liquide à la partie antérieure des ventricules. Chacun sait que les iluides, en s'échappant d'un vase où ils sont conq)rimés, exercent sur la paroi opposée à l'orifice d'écoulement une cer- taine pression qui tend à repousser celle-ci et à déplacer le vase tout entier. C'est l'impulsion ainsi donnée qui détermine l'ascension d'une fusée et le recul des armes à feu, ainsi que le mouvement des machines hydrostatiques appelées roues à réaction ou tourniquets hydrauliques. L'effet produit est le même si la compression du fluide résulte de la dilatation de celui-ci ou de la contraction des parois du vase ; par consé- quent le sang, en s'échajtpant des ventricules, doit tendre à repousser le cœur en sens contraire, et cet organe n'étant retenu en place que par des vaisseaux à parois extensihles, doit nécessairement céder à la pression exercée de la sorte, si la puissance développée dans cette direction est assez grande pour vaincre les résistances opposées tant par le poids du vis- cère que par l'élasticité des tuniques artérielles qui fendent à le maintenir iunnobile. Or, l'observation montre que générale- ment il en est ainsi, et que le recul du co.'ur suffit pour com- I.ocomotîon du cœur. raie, OÙ les opinions (les anciens auteurs sont discutcos avec soin et Taclion des fibres musculaires des parois des ven- tricules très bien décrite (a). 1\I. Heine a cru pouvoir se rendre mieux compte du mouvement du cœur vers la paroi antérieure du Iborax, en attribuant ce phénomène à l'aclion des muscles papillaires (h) ; mais , ainsi que le fait remarquer M. Skoda, la force d'impulsion de cet organe vers le sternum n'est pas en rapport avec le degré de développement des colonnes cliarnucs de ses ventricules, et l'hypothèse de M. Heine n'est pas acceptable (c). (a) A. Vtriioiiil, Recherclws sur la locomotion du cœur. Paris, 1852. (6) Heine, Die Mechanik der Henkammerbeiuegung, des Herx-stosses, pir., 1840. (c) Slioila, Traité de percussion et d'auscultation, p. 2i2. 26 MÉCANISME DE LA CIRCULATION. penser les effets du raccoureissernent de cet organe au moment «le la systole, ou même pour rléplaeer son sommet et le repousser vers le bas (1). Je (lois ajouter aussi que le changement de direction du cours du sang déterminé par la courbure de l'aorte ascendante doit tendre à redresser ce vaisseau, et par conséquent à éi^arter du (1) Cette application des principes (le l 'hydraulique à la théorie des mouvements de locomotion du cœur .1 été laite d'abord par (3"Briaii (a), puis par Gutbrod, et adoptée par M. Skoda (6); mais elle a été sur- tout développée récemmentpar M. Ilif- iclslieim, qui a construit un appareil ingénieux propre à en démontrer l'exactitude (c). D'après ce dernier physiologiste , le choc du cœur ne se produirait plus dès qu'on interrompt complè- tement le passage du sang dans cet organe {d). Plusieurs objections ont été faites à celle théorie : les unes prouvent que l'elFet de recul ne saurait èlre la seule cause du choc du ctrur; mais aucune ne démontre, comme le pensent quel- ques auteurs (e), l'inadmissibilité de cette impulsion au nombre des forces dont le jeu détermine ce phéno- mène. Parmi les premières, je citerai celles faites par MM. Messerschmidt et Valentin. Messerschnndt a combattu rhypolliè.se trop exclusive de Gutbrod, en fai.sanl remarquer que des mouve- ments analogues à ceux dont résulte le choc se continuaient lorsque le creur, ayant été extirpé, ne contient plus de sang (/■). M. Valentin se fonde sur des expériences dans lesquelles ayant res- cisé la pointe du cœur, de façon à permettre la sortie du sang par cette voie, il ne remarqua aucun change- ment résultant de la manière dont cet organe se soulevait (y). Au nombre des secondes se range celle tirée de la contractilité des parois du cœur. Mais les effets résultant de la pression exercée par le liquide contre les parois du réservoir sont les mêmes, soit que cette force naisse de la dilatation du contenu, soit qu'elle dépende de la contraction du contenant. Du reste , dans quelques cas , ce mouvement d'abaissement du cœur (n) O'Brian, Case of Partial Ectopia [Trans. of ihe Prov. Med. Associât., vul. VI, el .4me)'. Jourii. ofMed. Sciences, 1838, t. XXIII, p. 195). (6) Stioda, Traité de la percussion et de l'auscultation, p. 199 et suiv. (c) Hiffelslieiiii , Pliysiologie du cxur, mouvements absolus et relatifs {Mém. de la Soc. de biologie, 1855, -2- série, t. I, p. 273). — Deuxième mémoire {Comptes rendus de IWcadémie des sciences, 1855, t. XLl, p. ^55). (d) Hiiïelslieim, Troisième mémoire sur les mouvements du cœur ; influence de la lifiatnre des gros vaisseaux du rmnr sur le battement ou choc précordial {Comptes rendus de IWcadémie des sciences, 185(;, l. XLIII, p. 715). («) Kiwiscli, Neue Théorie des Hersstosses {Prager Vierteljahrschrift fur die prakt. Heilkunde, 1840, t. IX, p. 501). — (;iraud-rcLili)n, A'ofc relative à une nouvelle théorie de la cause des battements du cœur (Comptes rendus de l' .\cadémie des sciences, 1855, i. XLI, p. 258). (/■) Mcssersclimiilt, llemerkungen ilber die Erklârung des llerzstosses (Froriep's Neue Notis-en, 1840, t. Xin,p. 291). [g] Valentin, Repertorium, 1841, p. 331, ei Lehrhuch der Physiologie, t. 1, p. 135. MOUVEMENTS DU COEUR. 27 plan résistant contre lequel s'appuie la portion postérieure de sa crosse, son extrémité antérieure, qui à son tour, par ce mouvement, entraine le cœur en avant. Quelques physiolo- (léleniiiné par l'allongement des gros vaisseaux au moment de la systole a été observé dircctementchez l'Homme. Ainsi, tout dernièrement, M. Bani- berger a eu l'occasion d'examiner un Homme chez qui, par suite d'un coup de couteau donné dans la poitrine, on pouvait appliquer le doigt sur la pointe du cœur : or chaque fois que le cœur se durcissait, phénomène qui caractérise son état de systole, sa pointe descendait sur le doigt de l'ob- servateur, tandis qu'au moment de la (iiastole elle se relevait (a). Chez des enfants dont les parois thoraciques étaient restées incomplètes, on a con- staté aussi celte locomotion en bas et à gauche lors de la systole (6) . Par exemple, dans un cas observé par M. O'Brian, médecin à Bristol. L'enfant était âgé de quatorze jours, et sa santé paraissait bonne. A chaque contraction du cœur la totalité de la tumeur contenant cet organe était poussée en bas avec force (c). J'ajouterai que Al. Commaille a cité » l'appui de l'opinion de MM. Gut- brod et Hinelsheim une observation qu'il a eu l'occasion de faire chez un Chat dont le cœur continuait à se contracter avec force et régula- rité, pendant plusieurs heures après la mort. Dès que tout le sang en fut sorti, les mouvements de systole ei de diastole ne persistèrent pas moins ; mais cet organe ne se soulevait plus : les battements avaient cessé (d). On voit, par les expériences de M, Bryan, que chez le Cheval l'effet du recul se fait sentir sur la base du cœur, mais est en général com- pensé à la pointe de cet organe par le raccourcissement total des ventri- cules au moment de la systole. Il en résulte que la pointe du cœur reste à peu près immobile, et que le choc est produit essentiellement par la pression de la portion moyenne de la région ventriculaire du cœur contre le côté gauche de la poitrine (e). Des faits qui sont parfaitement en accord avec ces résultats ont été constatés aussi par M. Kornltzer (/") et par MM. Chauveau et l<'aivre (g). Je dois ajouter cependant que, dans un travail plus récent, l'un de cesderniers auteurs est arrivé à cette conclusion, que l'effet du recul est nul. Ces nouvelles expé- riences de M. Chauveau prouvent bien que le battement du cœur contre la (a) Bamberger, Beilrdcje zur Physiologie iinil Patholoriie des Henens (voy. Arch. fur palhot., Atiat. und Plujsiol., 1850, t. IX, p. 328). (6) Skoda, Op. cit., p. 20Q. — Frickliôffer, Beschreib. einer Difl'ormitàt des Thorax mit Uefecl dtr Rippen iiebst Bemev- kimgen iiber Herzbeiveguiig {.\rchiv fiirpathol. Anat., t. X, p. 47-4). (c) O'Brian, Case of Partial Eclopia (Trans. of the Prov. Med. and Sitrg. Associât., vol. VI, et American Journal nf Med. Sciences, 1838, t. XXlll, p. 193). (rf) Commaille, Observation d'un fait qui se rattache à cette proposition : « Le cœur bat parce qu'il recule. » {Comptes rendus de l'Acad. des sciences, 1855, t. XLl, p. 1045.) (e) Bryan, On ttie Précise Nature of the Movements of the Heart {Lancet, 1833, I. I, p. 741). if) Korniizer, Die am lebenden Herzen mitjedem Herzschlag vor sich gelienden Xerânderungen [Sitzungsberichte der Aliad. der Wissensch. zu Wien, 1857, t. XXTV, p. 121). (g) Chauveau et Faivrc, Op. cit., p. 34. 28 MÉCANISME DE LA CIRCULATION. gisles ont considéré ce phénomène comme élanl la cause nniqiie du choc de ce dernier organe contre les parois du thorax ; mais, à raison de la décomposition des forces dont il résulte et du poids considéral)le du cd'ur, son elTet ne peut cire que très laihle, et l'on doit le regarder seulement comme un auxiliaire des mouvements intrinsèques du cœur et du rccid dont je viens d'expliquer l'inlluence (1). poitrine n'est pas dil iiniqnement à une action de cet ordre, puisque ces mouvements persistent lorsque les ventricules ne reçoivent plus de sang dans leur intérieur, et par conséquent ne peuvent en lancer au dehors ; mais elles ne prouvent pas que cette pro- jection de liquide ne concourt pas à la production du j)liénomène {a). M. IJa- mernik est aussi d'avis que la systole ventriculaire n'est pas accompagnée d'un mouvement de recul (b). (1) Senac attribua la locomotion du cœur à deux causes : d'abord à la ten- dance de la crosse aortique s que le déplacement en arrière et à gauche, détorniiné par la diastole du ventri- cule droit, a cessé (a). Use fonde sur ce que, dans ses expériences, le cœur ne s'est pas relevé de la sorte quand il était appliqué contre le rachis, et ne pouvait par conséquent se porter en arrière sous l'intluence de la pression développée par l'entrée du sang dans les ventricules. Quand le cœur est libre, cette pression exercerait un ti- raillement sur les grosses artères, qui, à raison de l'élasticité de leurs parois, ramèneraient le viscère en avant et à droite, dès que les ventricules, en se vidant, cesseraient de faire effort en sens contraire. L'auteur fait intervenir dans son raisonnement diverses consi- dérations qui ne sont pas toujours en accord avec les principes de l'hydrau- lique, et il attribue certainement à ce mécanisme troj) d'importance. Il est aussi à noter que le mouvement tic projection du cœur n'est pas subor- donné à l'alllux du sang dans les oreillettes, et peut persister après que ce liquide a cessé d'arriver à cet or- gane ; mais je suis porté à croire que l'eflét consécutif du déplacement dia- slolaire contribue à la production du choc du cœur. M. Kornitzer attribue le mouve- ment de rotation du cœur à la torsion des grosses artères auxquelles cet organe est suspendu (6). {a) lûiursclinci-, Ueber den Ilcnsloss (WiWcv's Archiv fiir Anal, und Hiystol., 1841, p. H)H). (b) Koniilzcr, Op.cit.(Silzun(jsberichtederAkad.di'r ]Visscnsch..ii.i Wieu), ISbiJ, t. X.\IV,p. 121. 30 MÉCANISME DE LA CIKCULATION. remanjue aussi un certain déplacement de sa partie auriculaire qui correspond au gonflement de ces réservoirs, et qui |)récède par conséquent le choc syslolaire (1). L'extrémité supérieure du cœur se trouve ainsi portée en avant , vers le sternum , mais ce mouvement n'a que peu d'importance. § 4. — Pendant que les ventricules se contractent de la Jeu des valvules sorte, Ics onficcs auriculo-ventriculaires se trouvent fermés venSa°ires. par sultc du rapprochcment des valvules dont les bords de ces ouvertures sont garnis, et le mécanisme à l'aide duquel cette clôture s'effectue est remarquable par sa simplicité e.t sa per- fection. Pour l'étudier, il est bon de suspendre dans la position verticale un cœur dont on a enlevé l'une des oreillettes, celle du côté gauche, par exemple, et de faire tomber d'aplomb au centre de l'orifice auriculo-ventriculaire ainsi dénudé un filet d'eau, ou mieux encore de (pielque dissolution saline dont la den- sité se rapproche de celle du sang. On voit alors que les languettes de la valvule mitrale flottent dans le liquide dont le cœur se rem[ilit, et se ])lacent spontanément de façon à simuler une sorte d'entonnoir ou de cône renversé, mais elles ne se rapprochent pas com|)létement par leur bord intérieur qui se recourbe un peu en dehors. Sous l'influence de la colonne liquide qui tombe avec une certaine force sur l'espace ainsi laissé libre, le ven- tricule gauche se distend jusqu'à un certain [)oinl, et dès que l'on vient à interrompre le courant, on voit les parois élasti- ques de ce réservoir revenir un peu sur elles-lïiêmes. Or, le reflux produit de la sorte agit immédiatement sur la surface externe du cône renversé dans l'intérieur de la cavité ventri- culaire, qui est constitué i)ar les languettes valvulaires ; il rap- proche les lèvres de ces soupapes, et en acliève si bien la (1) Ce nioiivemcnt allcniatif des pondàladiastolc.piiisàlasysloledccos oreillettes en avant, vers le sternum, n5servoirs, a été très bien observé par ou en arrière, vers le dos, quicorres- la Commission médicale de Dublin (o). (a) Op. cil. {BrlUah Associât., 1835, p. 243). MOUVEMENTS Ul COEUR. 31 fermeture, que si l'expérience est adroitement laite, on peut ensuite renverser le cœur sans qu'une seule goutte du liquide ainsi emprisonné dans le ventricule s'en échappe {i). On voit donc que par le seul fait de la distension des parois des ventricules sous l'influence de la charge complémentaire poussée dans ces réservoirs par la systole auriculaire et de la cessation de ce mouvement, les valvules auriculo-vcntriculaires se trouvent rapprochées, et le reflux du sang rendu impossible ou au moins très faible. La disposition des cordes tendineuses (|ui sont attachées aux bords de ces soupapes et fixées infé- rieurement aux muscles papillairesdu cœur contribue à donner à cet appareil la forme conique qui en rend la clôture si facile ; et lorsqu'au moment de la systole ventriculaire, le sang presse sur la face inférieure des voiles obliques ainsi rapprochées, celles-ci , en se gonflant connue s'enfle une voile latine que le vent remplit, s'appliquent encore davantage les unes contre les autres ; car, à raison des espèces d'amarres formées par leurs cordes tendineuses, elles ne peuvent se renverser dans l'oreillette 2). Ainsi, dès que le sang n'entre plus dans les ventricules et avant même que ceux-ci aient commencé à se contracter d'une manière active, le passage auriculaire se trouve (1) Cette expérience et l'explication du mécanisme de la clôlmc des val- vules auriculo-venlricuiaires qui en découlent sont dues à .M. Baumgarten. Ce physiologiste a constaté aussi que pendant le repos du cœur ces valvules ne s'appliquent pas contre les parois des ventricules, mais conservent une position oblique (a). (2) Il est probable que les muscles papillaires auxquels sont fixées les cordes tendineuses ou amarres des valvules auricnlo-ventriculaires se contractent en même temps que les parois des ventricules, mais seulement assez pour maintenir les languettes de ces valvules dans la position vou- lue pour qu'elles ne se renversent pas dans l'oreillette, accident qui permet- trait le retlux du sang dans cette ca- vité, et qui se produit parfois jusqu'à un certain point quand on simule sur le cadavre les mouvements du liquide en circulation. Mais cette contraction n'est pas nécessaire pour déterminer la clôture de l'appareil valvulaire. (a) A. Baumgailen, Uebev denMechaaisnms.durdi welchea die venôseu HerMap{ie7i yesehlosseu- werden (MuUer's Avchiv fur Anat. uiid PhysioL, 1843, ji. 4(»3). 32 .^lÉCANISMI:; 1)K LA CIKCLI-ATIOX. Icrmc cl Je lietit bilcuce pendant lequel on sent le hattenient du ])0uls au poignet ; puis le bruit supérieur se fait entendre; il coïncide avec le gon- ilenient des oreillettes et la systole des troncs artériels qui naissent du rn-ur. Enfin, à ce phénomène succède un nouveau silence, ou re{)os, dont la durée occupe environ le tiers du Icuips écoulé entre le commencement du premier bruit et le retour de celui-ci. Les nombreux auteurs qui, depuis quinze ans, se sont occu- pés de l'étude de ces bruits, sont très divisés d'opinions quant aux i)iiénomènes dont ils dépendent; mais ce désaccord me paiait tenir en grande partie à ce que Ton regarde assez généra- lement chacun de ces sons comme étant simple, et dû par con- séquent à une cause unique, tandis qu'ils sont probablement com[)lexes et doivent être considérés comme des résultantes de plusieurs bruits d'origines ditlérentes (1). r..iiii ihioriciu- 5=) 0. — Le bruil inlerieui', ou bruit sourd, que les |)atholo- sysiolliiic. gistes appellent g<'néralement aussi le premier bruit du cœur, a évidemment son point de départ dans la portion venlriculaire du cdiu'. Va\ elTel, si l'on détermine avec précision le point où il se l'ail sentir avec le plus d'intensité, et f]u'ensuite, opérant siu' le cadavre, on enlbnce dans ce point un slylel ou la lame d'un scalpel, on trouve par l'autopsie que l'instrument a pénétré dans le cn'ur, non loin de la |)oinie de cet organe. Tous les (l; .-^oiis ce rappori , jo pill■ta^e piviiiicr bruil caidiiujiie a »5lé coiisla- loiil à fail ropiiiion de M\l. Hiiiili cl tce i)ar j.aëimcc . Uope et la pliiparl Pioger (a). des pliysiologisles qui se soiil livrés à La coïncidence de la conlraclion des des reclieiches exp(5iinientales sur ce ventricules el de la production du sujcl (6). (tt) iJiirlli cl llo^'L'r, Traité lira liqiic d'ausitillalion, \'. l'J5 cl siiiv. {b} Laè'nnec, Traiti! d'auncultation vudiale, I. 11, p. i04. — Ilopu, A Trealisc un llie Discasc.s uflhc Ikarl, p. 10. — Dublin Sub-CommiUce, uji. uit. (I!ril. Annuàut., i8Jô, p. 248, tic, ulc). BRUITS DU COlil'R. '^5 physiologistes admettent ce résultai, mais ils ne sont i>as d'accord sur le mouvement des ventricules qui coïncide avec le dévelop- pement de ce son. La plupart des auteurs le considèrent comme étant synchroniqne avec la systole; M. Beau, an contraire, soutient qu'il se produit en même temps que la diastole des ven- tricules , et qu'il résulte du choc produit par la colonne de sang- qui, lancée par la contraction des oreillettes, vient heur- ter contre les parois des cavités ventriculaires (1). Si les deux mouvements de dilatation extrême et de contraction des ventri- cules étaient séparés par un intervalle de temps hien appré- ciable, l'observation trancherait facilement cette question (2) ; mais si la systole ventriculaire survient presque immédiatement après l'arrivée du sang dans Tétage inl^érieur du cœur, sous l'influence des oreillettes, les deux phénomènes peuvent être facilement confondus, et des erreurs constantes analogues à celles dont les observations astronomiques sont toujours plus ou (1) Cette hypothèse avait été déjà soutenue par M. Corrigan (o) et par M. Pigeaux (6). M. Beau l'a dévelop- pée d'une manière plus plausible (c), et il est probable que la contraction des oreillettes n'est pas tout à fait silencieuse. Ainsi dans une des expé- riences de la Commission des méde- cins de Londres , tous les battements de ces réservoirs n'étaient pas suivis d'une systole ventriculaire, et cepen- dant tous étaient accompagnés d'un léger bruit {d). Mais d'ordinaire le son très faible qui est développé de la sorte se confond avec le bruit sys- tolique qui y succède presque immé- diatement, et ne peut contribuer que très peu à le renforcer. ('i) Chez le Cheval, oîi les contrac- tions du cœur se succèdent assez lentement, M.M. Chauveau et Faivrc ont pu s'assurer de la non-coïncidence du premier bruit avec la systole atu'i- cuiaire caractérisée par le durcisse- menl des parois des oreilleltes. Le son se produit après cette contraction et coïncide exactement avec la systole ventriculaire (e). M. Cabriac est arrivé à la même conclusion en opérant sur des Chiens plongés dans un élat d'anesihésie par l'action du chloroforme (/"). {a) Corrigan, Op. cit. {Dublin Med. Trans., -ISSO, new Séries, t. I, p. 151). (6) Journal hebdomadaire de médecine, 1830, t. III, p. 238, et t. V, p. 187. (c) Beau, Traité d'auscultation, p. 195 etsuiv. ■ (d) Ciendinning, Op. cit. (Brit. .Uscciat., Glasgow, 1840, p 182). (e) Chauveau et Kaivre, Nouvelles recherches expérimentales sur les mouvements el les bruits du cœur, p. 27 (extrait de la Gazette médicale, 1856). (0 Gabriac, Quelques expériences sur le choc du cœur. Thèse. Paris, 1857. oG MKCAMS.Mi: l)i; l.\ CII'.CII.ATION. moins culacliées peuvent Taire naître de l'ineerlitudesur la l'ela- lion vraie du moment précis où naît le son (pii rra|tpel (ueille, el de celui oùs'enéctue le mouvemenl (juerceil remai-cjue au même instanl. il l'aiil donc cliereliei' d'autres moyens |)oui'résoudie la. ()uestion, vl on les trouve dans les expériences faites sur des Animaux de grande taille. Kn etïel, si le bruit inlerieiu' du cœur, de même que le choc produit par cet oruane contre les parois du tliorax, était une consé(pjence de la contraction des oreillettes et de la diastole ventriculaire déterminée jiar le jet de sang que les premiers de ces organes y [irojettent, il est évident que, pour empêcher la production de ce son, il sut'tirait d'arrêter le jeu des oreil- lettes. Or, rexpérience prouve que cela n'est pas. Le bruit eu question continue à se l'aire entendre lors même (jue les oreil- lettes ne [)euvenl plus se contracter, et se manifeste chaque fois que les ventricules viennent à se resserrer avec force. , , . , I.e bruit inférieur du cœur est donc; un phénomène dénen- Luusu un bi'uil I I sysioïKiuc. ,|.„,| essentielleineni de la svstole ventriculaire. Mais cette systole est accompagnée de plusieurs mouvements (]ui, indé- pendamment (h; la contraction même des fibres charnues du cœur, poiui^aient être invoqués pour expliquer la produchon des vibrations sonores. Quand on analyse expérimentalement [v<> circonstances dont la [troduction de ce bruit est accompagnée, on trouve que les sources en sont nudtiples, mais qu'une de ses causes princi- pales parait résider dans la contraction musculaire dont les parois des ventricules sont le siège. On sait, en effet, par des observations déjà anciennes, (pie l'action énergi(]ued'un muscle est toujoui's accompagnée de vibrations sonores plus ou moins disliuclcs pour notre oreille. On a reconnu ime grande analogie entre le bruit de la sysloh; venlricidain^ et celui engendré par des contractions brus(jues cl puissantes des nuisch^s larges doul les [tarois de la ca\ilé abdominale sont garnies, et lorsipiou I5HI ITS l)t COKIlî. 0/ {'(':ii'l(; loiiles les miiIivs cnusos |ii'(''siii!iiil)les de ce hi'iiil <;u'- (lia(|!ie, ou uc coiiliuiie pas moins à rriitendrcfl). 11 est donc iégilinio t]o. croire (|uc le premier bruil du cœur rcsiille, au moins en |)artie, du [diénomène de la conlraction (1) Le développenienl de vibrations sonores par le seul fait de la conlrac- lioii de fibres mnsciilaires a été entrevu il y aura bientôt cinquante ans par un pbysicien célèbre de l'An^îleterre , Wollaston (a), et ce phénomène a été éturiié vers la même époque par Er- man, de Berlin (h). Laënnec recueillit aussi beauciiup d'observations sur les bruits musculaires engendrés dans di- verses parties du corps humain ; et il en fit Tapplication à la théorie des bruits anorniaux du cœur. Mais il n'y assimila (jue le bruit de soulllet dont il sera question plus loin (r), et c'est cette hypothèse qui a élé combattue par M. Bouillaud {d). En 1835, une des Commissions chargées par l'Association britannique pour Tavancement des sciences, de faire une série de recherches sur les bruits du cauir aussi bien que sur le mécanisme des mouvements do cet organe, entreprit de nouvelles expé- riences sur les vibrations sonores qui peuvent accompagner la contraction musculaire en général, et ne tarda pas à en conclure (pie le bruit inférieur du cœur devait tenir en grande partie à un phénomène du même ordre et se lier essentiellement à l'action des fibres musculaires de cet organe pendant la systole ventriculaire (c). Les rappor- teurs de cette Commission appelèrent son intrinsèque la portion du bruit qui dépend de la tension subite des parois du cœur , et ils constatèrent m ([n \\ continue à se manifester lorsque cet organe, en se contractant, ne peut ni battre contre les parois du thorax, ni mettre en jeu les valvules dont il est garni intérieurement. Dans des expériences faites sur des animaux de grande taille (des Anes), ils ont entendu ce même bruit, quoi- que affaibli, lorsque le co'ur conlinuail à se contracter après avoir été séjiaré de toutes les parties voisines et ex- trait de la poitrine (/'). Des discus- sions se sont élevées entre les palho- logistes au sujet du mécanisme de !a production de ces bruits musculaires : les uns les attribuent au fait même de la contraction ; les autres, à la ten- sion des fibres résultant de la résis- tance que les parties voisines opposent (a) Wollaston, Ou tli,- Dnriitlùn o( Muscular Action. Croonian Lecture (l'Iiilos. Trans., ISIO, p. 2). (b) Ei'iïinn , F.inlqe Bemerkniifjen iïber iluskulairontracilun {G\\bcn'< Annalen der l'iiysik , lRt2, t. XL, p. -2i}. {r} L;iiMinec, Traité d' auacultation médiate, l. 11, p. -iiÛ). (d) Douillauil, Traite des maladies du cœur, t. T, \i. 121. (e) G. \Villiains, ïoild niicl Clendinning, Report of th.c London SM-Committec on tlic Votions of tlteHearl (Brit. Associât., Bristol, iS'Mi, I. V, p. 200 cl 271). — Voyez aussi llnpo, ,1 Trcatisc on tlie Disea.^cs of tlie lleart, p. -42 et fiiiv. — Cleiii.linniiig, .Sfco»(i Uapport [Urit. Associât., GlasLrow, 1840, [>. 202). — Ji'gii, Ik la cause des hiiiit.-i da cœur à l'état nor-iinl. Tlu'so, l'aris, ISî:'", n' Uli, p. 1 :î d !. 09 cl suiv.). (&) Choriol, Obscrv. sur ta structure, les mouvements et les bruits du cœur. Thèse, 1841, p. -20 et s.iiv. -- lîérard, Cours de physiologit' , (. III, p. 088. (r) Oii. cit. (Ilritisli Associnliun, I. V, 18;)0, p. 20-2). ((/j liuiiilland, Triiiti' des maladies du lœur, 1835,1.1, p. 12!). Biuns nu COEUR. ;v.) Il est probable que la tension des valvules anrieulo-venlri- eulaires qui s'eftectue au moment de la systole des ventricules contribue aussi à la production du bruit complexe dont nous nous occupons en ce moment, mais c'est certainement à lort que quelques médecins l'ont attribué exclusivement à ce phé- nomène (1). dès qu'il relevait la tige dont il faisait usage et permeUait au cœur de venir heurter comme d'ordinaire contre cet instrument ou contre les côtes. Il vit aussi que dans les cas où, après avoir enlevé le sternum et mis le cœur à nu, il n'entendait plus le bruit en question, ceUii-ci reparaissait avec son intensité ordinaire aussitôt que le sternum était remis en place (a). Dans des expé- riences de la Commission médicale de Dublin, on constata aussi une augmen- tation très notable du son lorsqu'on recouvrait d'une planchette le cœur préalablement mis à nu {b). Mais, d'un autre côté, des expériences non moins décisives montrent que ce choc ne saurait être considéré comme la seule cause du bruit produit par les mouve- ments du cœur. Magendic avait cru remarquer que les bruits du cœur cessaient complè- tement dès que le sternum était en- levé et que cet organe ne trouvait pas d'autre corps résistant contre le- quel il pût frapper (c). Mais d'autres expérimentateurs ne tardèrent pas à reconnaître que cela n'est pas. Ainsi, M. IIopo constata la production de ces bruits chez un Ane dont le cœur avait été mis à découvert , et des finis analogues ont été recueillis par M. Bouillaud et plusieurs autres phy- siologistes {d). Magendie pensait aussi que l'inler- position d'une couche d'eau ou d'un corps mou entre le cœur et la paroi Ihoracique empêchait la production du son. Alais les expériences des Com- missions de l'Association britannique prouvent que la cessation des bruits cardiaques ne s'obtient pas de la sorte, et que l'inlensité du son est seulement diminuée, soit par l'injec- tion de l'eau dans le péricarde (e) , soit par l'interposition d'une couche d'étoupe entre le cœur et la paroi du thorax (/"). (1) M. Rouanet et quelques autres pathologistes attribuent à cette cause seulement le premier bruit du cœur (y); mais celte opinion doit tomber devant i3 et 54. (a) Magendie, Mém. stir Vorigme des bruits normaux du cœur (Mrm. de iAcad. des scienrefi, 1858, t. XIV, p. 155). (b) Report of the Dublin Sub-Committee (loc. cit., 1835, p. 246). (c) Maceiidie, Op. cit. (d) Hopp, Médical Galette, 1830, .et A Treatise on the Diseuses of the Ilenrt, p. — Bouillautl, Traité clinique des maladies du cœur, 1835, t.I, p. 128. — Report ofthe London Sub-Committee {Op. cit., lirislol, 1830, p. 270). (c) rremier Rapport de Dublin {loc. cit., 1835, p. 240). (/■) Premier Rapport de la Commission de Londres {Rritish Associât., 183G, p. 207). {(j) P.ouanel, .Analyse des bruits du cœnr. Tlièse, Taris, 1S32. — Kiwiscli, Ueber die SchallerzeununO in den Kreislaufs Or/janen {Verhavdl. dcr Phys. Mcd Geselsch. zu Wiirzburg, 1850, t. 1). /|0 MKCAMSMI-: lU: L\ (.llUll LATlDN l/îirlidii ('\ercée par le courant ciiriilaloirc sur les diverses parties saillantes et ('lasti(pies des voies que le sang parcourt dans l'intérieur du Cicur peut contribuer aussi à la production du bruit complexe dont la systole ventriculaire est accom- pai^née, et par consécpient le caractère de ce son peut être inodilié [lar raltéralion i)allu)l()iii(iiic de toutes ces parties; mais l'étude de ces bruits anormaux est étrangère au sujet de ce cours (1), je ne m'y arrêterai donc pas, et je me bornerai à ajouter que, dans certains états morbides, le bruit systoliquc les expériences dans lesquelles on a constaté la persistance de ce phéno- mène lorsque le rapproclieincnl des valvules auriculo-ventriculaires avnil ('•té rendu impossible par l'introduc- tion du doisit on d'un inslrmiienl à branches élastiques . de Toreillette jusque dans la cavité des ventri- cules (c). Cependant si cette hypothèse ab- solue n'est pas admissible, il ne s'en- suit pas que le jeu de ces valvules ne puisse concourir dans une cer- taine propoition à produire ce bruit complexe et à en déterminer le ca- ractère. ElVectivement cela paraît être ainsi, car dans quelques expériences où It! jeu des valvules auriculo- ventriculaires a été entravé par la dépression d'une portion des parois de roreilletle jusipie dans l'ouver- tnre dont files ;). Des résultats analogues furent obtenus, quand, à l'aide d'un pelit instrument à branches mobiles introduit dans le passage auriculo-ventriculaire , on empêchait les valvules de se rapprocher (c). M. Choriol a cherché à expliquer le bruit syslolique par la distension de ces valvules et le choc des parois ven- triculaires entre elles , mais d n'a ap- porté aucun fait nouveau à l'appui de cette oi)inlon >J|. (1) Les réstdtats fournis par l'expé- rience suivante et d'autres observa- lions du même ordre ont porté quel- ques physiologistes à altiibuer le pre- mier bruit du conir au passa;;e rapide du sang sur la surface irrégulière des ventricules, lorsque ce liquide se rend aux artères. Le cœur d'im Veau ajant été arraché et suspendu par la base, on remplit les ventriculesavec de l'eau, et l'on exerça avec la main des mou- vements brusques de compression sur ces réservoirs, de façon à en ciiasser le li(iuide pendant que l'obserNateur tcii.iil l'oreille appliquée à un slé- («) Heport ofthe London Sub-CommUtee {Brit. Associai., liiisiol, tsiiC, p. iîfiô). (6) Second lUport oftiic London Sub-Coinmillce {llrll. .Usocial., Glasjjow, ISiO, p. l~>^). (c) Op cit., p. 18ii. — lio()e, A Trtaltse OU Ihe Piseases of Ihe Hearl, p. 38. ((/) Cliiiriol, Observ. sur la slrucliire, les mouvcineuls el les hriiits du cœur. Thi"'s«, I';ii'is, lb4l, 11" 8-2. y. iO cl siiiv. Biii'iTs lu (,(H-.rn. hi (Icvit'iit assoz iiitoiisc [loiir Hvc oiUendu, iioii-sculeaiciii par l'individu lui-même, mais aussi par un observateur doiil roreiile est placée à environ im pied de la poitrine de celui-ci. ^1 . — \.e bruit supérieur, qui, par sa position, est en rappori avec la base du cœur, et qui, sous le rapport de la coïnciden(;e second brun, des phénomènes, (correspond tant à la dilatation des ventricules iimit snpmcnr. qu'à la clôture des valvules sigmoïdes dont l'entrée des artères est garnie, paraît dépendre principalement de ce dernier mou- vement (1). En elïet, pour le suspendre ou [)Our en changer ihoscope flexible placé contre les ventricules. Un son ayant de la res- semblance avec le premier bruit du cœur se fit entendre; un son analogue se produisait aussi quand on poussait Tune contre l'autre les parois des ven- tricules vides (a). Les opinions dont j'ai déjà rendu compte ne sont pas les seules qui ont été émises toncliant la cause du pre- mier bruit cardiaque. Ainsi M. Wan- ner attribue ce phénomène à la vibration des lames fibro-carlilagi- neuses qui se trouvent dans l'anneau situé à la base du cœur, dans l'origine des artères aorte et pulmonaire, et donnant attache aux diverses fibres musculaires des ventricules. Il suppose que le sang passant sur les cordes tendineuses insérées dans le voisinage de ces plaques est mis en vibration lors de la contraction des ventricules, et il se fonde sur les changements qu'il a remarqués dans les sons rendus par un co'ur auquel il faisait exécuter artificiellement des mouvements de resserrement et de relâchement, et auquel il a coupé les points d'inser- tion de ces cordes tendineuses (6). !\lais les expériences dans lesquelles on a empêché le jeu des valvules au- riculo-ventriculaires sans faire cesser le bruit inférieur du cœur renversent cette hypothèse. Je dois ajouter que M. Cruveilhier attribue le premier bruit du cœur au redressement brusque des valvules sigmoïdes dans le moment où la con- traction des ventricules lance une ondée de sang dans chaque tronc ar- tériel {c}. Mais, dans les expériences faites par la Commission des méde- cins de Londres, ce bruit a continué après que l'on eut arrêté le jeu des valvules en question à l'aide de cro- chets introduits dans les grosses ar- tères (d). (t) Laënnec attribuait le bruit supé- rieur du cœur à la contraction des oreilleites [e). Mais, ainsi que le fit remarquer M. Turner, ce bruit suc- cède à celui produit par la contrac- (a) Report of llie Dublin Sub-Coininiltee {Brit. Associât., tSIiS, p. 247}. (b) Wanner, Sur les bruits du cœur (Comptes rendus de l'Acad. des sciences, 18 U) , i. XXVIII, |i. 201). (c) Cruveilhier, Note sur les mouvements et les bruits du cœur {Gazelle méilicolr, tSil , t. IN, |.. iOT). ((/) Williams, Todd et Clendinning, Op. cit. [Brit. Associât., 1836, p. 2(57). {e) l^aënncc, Traité de l'anscultalion médiate, I. II, p. 30!) et *niv. 42 MÉCANISME DE LV CIRCULATION , loiit à lait le carartère, il suffit d'iutorroinpiT ou de gêner le jeu lie ees soupapes. Ainsi, (|uand à l'aide deerochets introduits dans les grosses artères, on relient les valvules sigmoïdes contre les parois des vaisseaux, un bruit de soufflet se substitue au bruit clair et sec qui se produit d'ordinaire dans la région supérieure du cœur, ou bien un silence coniplel occupe tout l'inlervalle de temps compris (Mitre les deux systoles venlriculaires (1). L'artère pulmonaire prend pari à la production de ce phénomène, mais le claquement en (piestion dépend principalement de la tension des valvules sigmoïdes de l'aorte. Qiiehpies [)liysiologistes attribuent la [)ro- lion (les ventricules, et précMe le long silence on repos qui termine le cycle (le ces pliénomènes ; or la systole des oreillottt^s précède celle dos vi'ntricnles, et par conséquent ne peut être la cause de vibrations sonores qui ne se font entendre qu'après celles produites par cette dernière contraction (a). [1 est aussi :'i noter que M, ilope a reconnu expérinicnlalemont que la cessation des mouvements de systole des oreil- lettes n'arrête ni n'altère notablement ce bruit (6). M. Turner, en faisant cette recli- licalion , tomba à son tour dans Terreur, car il supposa que le second bruit on question dépendait do la chute du cœur sur le péricarde pen- dant la diastole ventriculaire : mais les expériences des médecins de Lon- dres prouvent que le phénomène acousii(juo persiste lorsque le cœur a l'ié séparé do sa tunique mem- braneuse par une couche épaisse d'é- toupe (c). i\I. Marc d'Espine , à qui l'on doit beaucoup do bonnes observations sur l'auscullaiion du cœur, a cherché ensuite à expliquer ce même phéno- mène par la dilatation des ventri- cules ((/). Mais des expériences nom- breuses prouvent qu'on peut l'empê- cher de se produire sans changer en rien la manière dont se fait la diastole ventriculaire (e) . M. Ghoriol a cru pouvoir expliquer ce deuxième bruit par la séparation brusque des parois venlriculaires ame- nées en contact pendant la systole (/), mais cette hypothèse n'est pas admis- sible. (1) M. CarswoU lut, je crois, le pre- mier à chercher l'explication du bruit supérieur du cœur dans les mouve- {a) Twncr, Observ. on Ihe Cause of the Sounds produced bij thc lleavl {Triiiis. of llic Med. Chirg. Soc. of Ediubunjh, l. 111). (6) Hopt', A Treatise on the niseases of the Ueavt, p. 03. (c) London Committcc, Op. lii. (Iirit. .\ssociat., \S'M\, p. 207). (. "JS8. (f)Beau, Op. cit., p. 287. (H Premier Rapport [Urit. Associât., 1830, p. 273). {Il} lîeaii, Recherches sur les mouvements du cœvr [Arch. ijên. de mhl., 183:., : el Trailc d'aiiscullaliou. Isr.C, p. 22;î n , p. iiS]), (e) Voyez, par exemple, les expériences relatées i\inisle Deuxicine Rapport de la Commissii^n incdi- calc de LonOvcs {Urit. .\ssoclal., IJverpool, 1837, p. 151.)). 46 iMÉCANJSME DE LA CIHCLLATION. . § 9. — En général, chacun des bruits du cœur est iso- ducœui. chrone; mais il arrive parfois (ju'au lieu de se succéder à des temps égaux, ils olïrent certaines irrégularités qui indi- Rhythriie des bruits ment à vf ni, et cela explique comment un bruit de soufHe s'oi)tienlen taisant passer un courant d'eau à travers les cavités du cœur, fait qui a été constaté par M. Piorry et par plusieurs autres physiologistes (a). Il est donc probable qu'un niui mure de ce genre accompagne toujours le passage brusque du sang tant des oreil- lettes dans les ventricules que de celles-ci dans les artères, bien que dans lY'tat normal ces vibrations soient trop faibles pour être distinguées et se confondent avec les autres bruits du cœur ; mais ' lorsque Tharmonie natinclle des parties est troublée et qu'une circonstance accidentelle vient augmenter l'une des causes produc- trices de ce bruit particulier, on l'en- tend aisément, et ses relations avec les autres bruis normaux varient suivant le siège de la lésion dont elle dépend. Ainsi, quand on empêche la clôture complète des valvules sigmoïdes de l'aorte, soit en comprimant la partie correspondante de ce vaisseau, soit on accrochant avec une aiguille courbe une de ces soupapes, un bruit de souille se substitue au bruit sec dont la dia- stole ventriculaire est ordinairement suivie, ou accompagne ce deuxième son {l>). Cela s'explique facilement par la rentrée d'un jet de sang de l'artère dans le ventricule à travers un orifice rétréci par des membranes élastiques. Si l'expérimentateur, en opérant sur un grand quadrupède tel que le Che- val, l'Ane ou le Veau, déprime avec le doigt la paroi auriculaire, de façon à arriver jusque dans le ventricule, et à empêcher par conséquent les val- vules auriculo-ventriculaires de fonc- tionner, une portion du sang chassé du ventricule à chaque systole rentre dans l'oreillette par cette voie, et le premier bruit est accompagné du son de souffle (c). Il en est de même quand à l'aide d'un instrument tranchant introduit dans le cœur on coupe les ligaments tenseurs de ces valvules, opération qui détermine le reflux du sang dans l'oreillette {d). La physiologie expérimentale nous permellrail donc de prévoir que dans des cas pathologiques où le jeu des valvules devient insuflisant, le bruit de souffle doit se faire entendre, et que le moment de sou apparition doit varier suivant que les valvules malades ap- partiennent aux orilices auriculo-ven- triculaires ou aux orifices artériels. D'aprèsce qui précède, on comprend aussi que le rétrécissement permanent d'un orihce auriculo -ventriculaire (rt) l'iorry, Mém. sur les bruils du cœur cl des artères {Archiv. gén. de méd., d834, 2° série, l. V, p. 245). — Premier liapporl de la Commission médicale de Londres (Hrit. Associât., Bristol, 1836, p. 269). (()) Hopc, A Treatise on the Discascs of the Ikarl, p. 37. lleport of titc London Suli-Coinmiticc {llril. Associât., 1836, loc. cit., p. 265 et juiv.). (c) Report of Ihe London Sub-Commitlec {loc. cit., \>. 265, 267, ctc ). (d) Cliauvuau ut l''ai\rc, lyouvelles recherches sur les mouvements et les bruils du cœur, p. 30. BKUITS UL COEUR. M quciit des iiitcraiitlences dans les eontractioiis de cet organe. iVinsi, quelquefois lui de ees battements manque et est rem- placé par un temps d'arrêt, et, dans d'autres cas, après chaque puisse déterminer aussi un bruit anor- mal de souffle qui accompagnera l'en trée du sang de l'oreilleite dans le ventricule, et qui précédera par consé- quent le bruit syslolique ordinaire, tandis que le bruil dont il a été pré- cédemment question doit venir après celui-ci. Or les observations pathologiques prouvent qu'il en est effectivement ainsi, et que le premier bruit, ou bruit systolique, prend d'ordinaire ce carac- tère anormal quand la valvule mitrale est altérée dans sa structure de façon à perdre de sa flexibilité, soit par suite du développement d'un tissu osseux ou cartilagineux dans son épais- seur, soit par l'eiretde son épaississe- ment , de la production de fausses membranes à sa surface, d'adhérences qu'elle contracte avec les parois du ventricule, etc., etc. L'insuflisance des orifices auriculo-ventriculaircs, quelle qu'en soit la cause (qu'elle résulte d'un rétrécissement anormal de ces passages ou de la dilatation maladive du ventricule), la présence d'excrois- sances ou de concrétions (ibrineuses dans les ventricules, l'insuflisance des valvules résultant d'un vice de confor- mation congénital, de la déchirure ou de la perforation de ces replis mem- braneux , et plusieurs autres lésions organiques du cœur, peuvent déter- miner aussi le bruit de souffle dans le moment de la systole ventricu- laire («) ; et il résulte aussi des obser- vations recueillies par plusieurs mé- decins, que ce phénomène peut se manifester dans des cas de troubles de la circulation dus à la pléthore, à l'appauvrissement du sang ou à cer- taines afl'ections nerveuses et indépen- damment de toute altération organique du cœur (6). Dans ces derniers cas, le bruit de soiiflle est en général doux ; mais lorsqu'il dépend de l'insuflisance des orifices auriculo-venlriculaires ou de leurs valvules, ou bien encore de la présence d'aspérités pathologiques ■ (a) Voyez Laënnec, Traité d'auscultation médiate, l. II, p. 428, 579, etc. — Martin-Solon, Quelques observations de maladies du cœur {Journal hebdomadaire de mi'de- cine, X'èZ'i, t. IX, p. 467). — Hope, .4 Trcatise on the Diseascs of thc Heart, p. 70 et siiiv. — Bouillaiid, Traité clinique des maladies du cœur, 1. 1, p. 173 et suiv. — Beau, Traité d'auscultation, p. 294 et suiv. — Barlh et Roger, Traité d'auscultation, p. 419 et suiv. — Rapp, Beilràgezur Diagnostike des Klappenaffectionender Herzens (Zeitschr. fUrrationn. Med., t. VIII, p. 147). — Hérard, Des signes stéthoscopiques du rétrécissement de l'orifice auriculo-venlficulaire, et spécialement du bruit de souffle au second temps {Arch. gén. de méd., 1854, 5' série, t. ill, p. 165). — Skoda, Traité de percussion et d'auscultation, trad. par Aran, p. 268 et suiv. — Grisolle, Traité de pathologie interne, t. II, p. 200, etc. (b) Laënnec, loc. cit. — Bartli et Roger, loc. cit. — Jacquomier, De l'auscultation appliquée au système vasculaire des femmes enceintes. Tlièjc, 1837, n» 406, p. 8 et suiv. /l8 .MKCA.M^Ml. IJL LA CIlltLL.V 1 1U.\ . syslole ordiiKiirc ou après plusieurs de ees niuuveineuls, il y îi une (•onlracliou du même ordre (|ui esl beaucoup plus l'aiblc el plus précipitée. Quehpiefois aussi les systoles auricu- laire et ventriciilaire ue se succèden! pas régulièrement, el sur la sui lacf de IVndocarde, il ac- quiert souvent plus d'intensité, change de timbre, et devient comparable à un bruit de râpe ou même de scie. Quelque, ois le premier bruit ou même le second change de timbre, et présente un retentissement métallique plus ou moins Intense. Ce phénomène se manifeste surtout quand le cœur bat avec beaucoup d'énergie conire une surface sonore telle que le dia- phragme, et que cette cloison est sou- levée par l'estomac fortement distendu par des gaz, ou mC'me contre le ster- num ou les côles (a). Lorsque le bruit de souille accom- pagne le deuxième son, il paraît être toujours dû à une lésion physique et dépendre de l'insuflisance de l'orifice artériel ou de l'insuflisance des val- vules dont cet oritice est garni. Dans l'état normal, le frottement du cœur conire le péricarde, ou, pour parler plus exactement , du péricarde (•ardia(|ue ou exocarde contre le feuil- let costal de la nième tunique, ré- sultant des mouvements alternatifs de systole et de diastole, n'est ac- compagné d'aucun bruit ; mais dans (liH'l(|ues étals palhologicpies où les surlaces en contact cessent d'être lisses, il en résulte des \ibralions sonores plus ou moins intenses et d'un caractère particulier. Ce bruit, que Laënnec a comparé au cri du cuir (6), et qui ressemble tantôt au frôlement de la soie, mais devient quelquefois analogue au ràclement d"une râpe, est un des signes caractéristiques de l'inflammation du péricarde (c). Par- fois le frémissement vibratoire pro- duit de la sorte était assez intense pour être senti par la main de l'obser- vateur appliquée sur la région précor- diale {dj. Quelquefois chaque série de bruits se (■onq)ose non de deux, mais de trois et même de quatre sons suc- cessifs. Lorsqu'on entend trois bruits, c'est en général le second qui esl répété, et cela paraît tenir à un défaut de syn- chronisme dans le jeu des valvules sigmoïdes de Paorle et de l'artère pul- monaire, dépendant de ce que l'un des venîriculessevide plusvileque l'aulrr. Lorsque c'est le premier bruit qui se répète avant la prctduclion du second, la cause de l'anomalie peut dépendre d'une hyperlrophie consi- dérable de l'oreillette. Ell'eclivemenl . dans quekpies cas, la systole auricu- ((») Itailli, De quelques i)hèHomcnes rares d'auscullulion {Union, médicale, 1850, p. t). ■ — lîonill.ni.l, Truite des malades du cœur, t. I, p. 1'.)5 cl sniv. — liacli', Hemarques sur certains plœnomèncs d'auscuUatwn {Arch. ijcn. demèd.), Ibi'J, 4° M-ric, I. XX, p. i'7t. (b) I.aL'fiiirc, Traite d'atiscitltatiun vtcdiale, l. Il, p. iiii. (c) Collin, Des diverses vu'thodcs d'exploration de la poitrine. Paris, 182 i. — Haclic, iVàn. sur la péricardile {.\rch. gin. de vu'd., 1835, 2' série, i. IX, p. i'i). (d) Stnkcs, Ih'chcrches sur le diaijnostic de la péricardile (,.\rch. géii. demcd., 18a4, i. IV). lilUlTS DU COEIÎR. Ù9 dans le trouble (!e la eireiilalioiujui aceonipagnc les expériences (le viviscclion, il n'est pas rare de voir les oreillettes se con- tracter plusieurs fois de suite dans l'intervalle de deux batte- ments ventrieulaires (1). Mais ces accidents, dont l'étude a beaucoup d'importance pour le diagnostic des maladies du cœur, n'intéresse pas assez la physiologie générale pour que nous nous y arrêtions ici, et c'est d'ailleurs un point dont nous aurons à nous occuper de nouveau lorsque je traiterai du pouls. Le rhythme de ces bruits est sujet aussi à quelques variations, suivant les espèces et les conditions physiologiques des indi- vidus. Chez l'Homme, il est en général comparable à ce que les musiciens appellent une -mesure à trois temps qui serait remplie par deux noires et un soupir, la première de ces notes correspondant au bruit intérieur, la seconde au bruit supérieur, et le soupir au repos. Si l'on représente également en écriture musicale les mouve- ments des diverses parties du cœur, le synchronisme de toutes ces actions devient facile à saisir. Ainsi, indiquons le repos par laire- peut ôtre accompagnée de la production d'un son obtus et court. Cela a été constaté dans certaines expériences où ces réservoirs avaient été fortement irrités et où leurs batte- ments étaient beaucoup plus fréquents que les systoles ventrieulaires (a). Un exemple de bruit additionnel accom- pagnant une liypertrophie de l'oreil- lette a été rapporté par iM, Cbarcelay(6_). L'existence de séries de quatre bruits parait pouvoir dépendre quelquefois d'un défaut de synchronisme dans les mouvements des cavités droites et gauches (c). Mais le plus souvent cela tient à l'addition de quelque bruit anormal plutôt qu'au dédoublement des bruits normaux. (1) Ce phénomène, qui s'est produit souvent dans les expériences de Ualler et des autres physiologistes, a été observé aussi par Wedemeyer chez le Hérisson, pendant le sommeil hiber- nal {d). (a) Second Rapport de la Commission de Londres {Brit. Associât., 1840), p. 482. (()) Charcelay, Mém. sur plusieurs cas remarquables de défaut de sunchronisme des battements el des bruits des ventricules du cœur {Arch. gén. de mcd., 1S38, t. III, p. 393). (c) Charcelay, Op. cit. — Pressai, l'roposit. (Ohscrv. sur un cas d'absence du nerf olfactif, llièsc, 1837, p. H4). {d) Voyez Burdacli, Traité de physiologie, t. VI, p. 243. IV. k 50 MECANISME DE LA CIRCULATION. le signe îippelé soupir, et raclivitc par une note dont la valeur eorrespoiidra à la durée de ces phénomènes. Nons aurons alors, pour marrpier leurs rhylhnies rcspeclifs et leurs coïncidences, les formules suivantes : Briiils Systole auriculaire Systole vcntriculaire Clôture des valvules siginoides . . . Clôture des valv. auriculo-ventricul. Choc inférieur ' ' t r r I Choc auriculaire ^ r r r f'1 f'1 r r r ^ 1» T r r F r ^ r r 1» r r r f r Qiiel([uefois le grand silence se prolonge davantage, ce fini semble tenir à un affaiblissement de l'afllux du sang dans les ventricules, et d'autres fois cet intervalle de repos se raccour- cit, le pelit silence se prolonge, et le rhytlime se rapproche de celui d'une mesure t\ deux temps (1). (1) (,)uclquos auteurs, ainsi que je pas devoir y assigner une valeur luu- l'ai fait ici, tiennent compte du petit sicale dans le rhylhnie à trois tenips; silence qui sépare le premier bruit du mais ils attribuent une valeur un peu second (a) ; mais d'autres négligent plus grande au second silence (c), de façon qu'on notant leur évaluation , on aurait : cet intervalle, et représentent, par conséquent , les trois lenips par deux noires et un soupir {b). MM. Hardy et Béhier, tout en re- connaissant le petit silence, ne croient r (a) Pi^'Mux, Sur les mouvements du cœur {Ilapport de M. l'iorry, Archiv. gcn. de mcd., I. WIV, p. 2'J5). — 1) Ksiiiiic, Hecherches sur le cœur (.\rch. ijéa. de méd., 1831, l. XW'll). — n.iilli et Itojfur, Traité d'auscullatioii, p. 282. {b) IJciii, llccltcrches sur les mouvements du cœur [Arch. fjéii. de mdd., 2° sciic, l. IX, p. 3l.li) Ll Traité d'auscultation, p. i'il. (c) Hardy et licliicr, Traité élémentaire de pathologie, l. I, p. 3iG. BRUITS Di: COKUn. 51 Il est aussi à remarquer {\w la (^[uvcl^. relalivo des uiouve- iiienls de systole et de diastole est susce[)tible de varier suivant réiat des forces générales de l'économie (1). Ainsi, lorsque les M. Delucq a cru devoir assigner à ces intervalles des valeurs un peu diffé- rentes (a) qui, ramenées au mode de re- présentation précédent, donneraient : Dans le cas où, pour les battements à trois temps, un intervalle apprécia- ble se manifesterait entre la contrac- tion des ventricules et le commence- ment de la systole venlriculaire, on aurait, pour représenter ces phéno- mènes, la formule suivante : S. 0. D. 0. s. V. R. r 5 -r mais cela ne changerait en rien le rliythme des bruits normaux ducœur. Enlin M. Ilalford considère la durée du repos comme étant égale au temps occupé par les deux bruits (h) : Chez le Cheval, le rhythme des mou- vements du cœur n'est pas tout à fait le même ; le repos se prolonge davan- tage, et la succession des systoles se présente de la manière suivante : s. 0. s. V. r r ou bien encore : S. 0. s. V. Repos. # ^ ^r La succession des bruits sera alors : r f I» v r r Pour plus de détails à ce sujet, je renverrai au travail de MM. Chauveau et Faivre (c). M. Volkmann a trouvé que, chez la Grenouille, la durée de la diastole est à celle de la systole comme 2 : 1, et que, chez les Poissons, la différence entre le temps occupé par ces deux mouvements alternatifs est beaucoup plus inégale. Ainsi, en représentant la durée de la systole par i, il évalue celle de la diastole à 20, chez le Bro- chet {(l). (1) M. Volkmann a cherché à déter- miner, avec plus de précision qu'on ne Pavait fait avant lui, la durée relative des différents mouvements du cœurde rilomme ; et pour cela il mesure l'inter- valle qui s'écoule, d'une part entre le premier et le deuxième bruit, d'autre part entre le deuxième et le premier. Pour apprécier le temps , il emploie un pendule dont on fait varier la lon- gueur jusqu'à ce que ses oscillations coïncident avec la durée de l'inter- valle observé , puis on évalue ces oscillations on fractions de seconde par leur comparaison avec les mouve- ments d'un pendule à secondes. En procédant de la sorte, M. Volkmann a été conduit à admettre que le temps {«) DelLic(|, Recherches chronolorjiques ou rhylhmiqiies sur la durée des bruits ou des silences normaux dw cœMc. Tliùse, Paris, 1845. (b) Ilallord, Expér. et observ. sur faction et les bruits du cœur (Revue étrannère t858 p- 91, cl Médical Times). ' (c) Clioiivcaii et Fiiivro, Op. cit. (Gaz-elte médicale, 185G1. {dj Volkaiann, Hœmodynamik, p. 207. 52 3!Éc.vMS>it: i)i: la cihcll.vtion. hatlcineiils de cet organe se nileiilissenl par suile de son atlai- blisscincnt, c'est le tcni|)S de repos qui se prolonge 1. On a constaté aussi iiiiehiues dilTérenees dans le rliyllnne des mouvements du cuhh' pendant les premiers temps de la vie (2), mais l'étude de ces variations intéresse les médecins plus que les physiologistes, et il ne me i)arail pas nécessaire de nous V arrêter davantage ici. qui s'écoule cntie le premier bruit cl le second, et qui doit correspondre à la durée de la systole veniriculaire, est au second intervalle, lequel corres- pond au repos du ventricule, dans le rapport de 96 à 100 (c) ; mais cette méthode me semble ofl'rir une rigueur ajjparenle plutôt que réelle, car la coïncidence entre la durée de chaque intervalle et la longueur des oscilla- lions du pendule ne peut être saisie que de loin en loin, et pour arriver à des mesures certaines, il faudrait avoir des séries d'observations. Pour lever toute incertitude à cet égard, il i'audrait à chaque bruit pointer le phé- nomène sur une bande de papier qui se déroulerait d'un mouvement uni- lorme, les distances seraient propor- tiomiét's aux temps, et leur lon- gueur relative donnerait le rai)port cherché. (1) Ainsi, dans les expériences faites par M. Volkmaun sur le système du mouvement du cceur chez la Gre- nouille, la durée des systoles n'a varié (pie fort peu, soit qu'il y eill ralentis- sement ou accélération des pulsa- tions, et les dilférences dépendaient principalement de la durée inégale des diastoles comparées aux systo- les. Ces dernières ont varié entre 2 et 11 (6). (2) Il résulte des observations de M. Churchill, que, chez le fœtus, le premier et le deuxième bruit se suc- cèdent à peu près comme chez l'a- dulte ; mais c'est ce dernier qui est le plus intense, au lieu d'être le plus faible, ainsi que cela a lieu plus lard. Immédiatement après l'a naissance, le rhyihme change, et peut être repré- senté de la luanière suivante : Vers l'âge de dix-huit mois, le pre- mier repos s'abrège beaucoup, d le rhylhmedevient, d'après M. Churchill, r le premier bruit, correspondant à la première noire, étant le plus fort [c). (rt) Volkiiiaiin, UcOcr llcntuiic nnd llenbeweyung {/eilschr. fiir ralioiin. }lc(l., ISi5, i. 111, ),. :ti5). (b) Volkiiiann, lliciiwilijnaniiU, p. iVû , 383. (c) V. Cliuri-liill, On tlic Hltyllnii of th.' Ilcart of llie rœlits in itero and of Ihe Infant aftcr Uirth {Dublin Quarterl\} Jouvn. ofMcd. Science, 1855, t. MX, p. y-JO). TRENTE - DEUXIÈME LEÇON. Dn la fréquence des battements du cœur ; circonstances qui influent sur ce phéno- mène. — Du débit de la pompe ventriculaire. — De la force motrice développée par cet organe. ^1. — La fréquence des coups de piston que donne De la fréquence •- ^ i> •! Jes ballemenls l'espèce de pompe irrigatoire constituée par le cœur est lacile du cœur ' . •,. , chez l'Homme \\ apprécier, non- seulement par l'observation directe des mou- vements de cet organe, mouvements que l'on peut sentir au toucher à travers les parois du tliorax, ou entendre en appli- quant l'oreille sur la poitrine , mais aussi par l'examen du pouls , c'est-à-dire des battements qui se produisent dans les artères et qui sont une conséquence directe de la conti\action du ventricule gauche. Nous reviendrons bientôt sur l'élude du mécanisme de ces battements artériels, mais nous pouvons dès ce moment nous en servir comme signe indicatif de mou- vements correspondants dans le jeu du ca?ur ; et comme l'observation du pouls est plus commode à faire que celle des contractions ventriculaires, c'est en général ce moyen détourné qu'on emploie pour apprécier la fréquence des battements de cet organe. Depuis l'antiquité , l'étude du pouls des malades a beaucoup occupé les médecins (1) ; mais la constatation exacte de la marche de ce phénomène dans l'état normal de l'organisme est d'une date assez récente. Le célèbre astronome. Kepler paraît (1) Uippocrale confondait sous le phénomène qui nous occupe ici paraît nom de pouls {n^j-^ij},;) les battements avoir été connue de lUifus d'Éphèse, dos vaisseaux sanguins et les palpita- qui vivait au commencement du tions des muscles; mais la nature du ii^ siècle de-Tère chrétienne. 5/l ÎMÉCANISMK DE LA CIRCULATION. avoir été lo premier à publier des observations numériques à ce sujet (1), et c'est de nos jours seulement que les méthodes de la statistique ont été appliquées aux recherches de ce genre. Les variations qui s'observent dans le degré de fréquence des battements du cœur dépendent d'une multitude de causes, dont les unes agissent dans le même sens et dont les effets s'ajoutent, tandis que les autres agissent en sens inverse, et par conséquent diminuent d'autant les résultats dus aux premières. Il s'ensuit que les différences observées dans le nombre des pulsations chez une série d'individus ne marchent jamaisproportionnellement aux inégalités de grandeur de l'une quelconque de ces causes per- turbai rices, et que pour saisir les rapports qui peuvent exister entre ces deux ordres défaits, il faut avoir recours aux procédés employés par les statisticiens dans les recherches du même ordre. Pour cela il faut opérer, non sur des séries d'individus, mais sur des séries de groupes d'individus, séries dans lesquelles la condi- tion dont on cherche à apprécier l'influence croît régulièrement, mais où les effets dus aux autres causes de variations se com- pensent dans chaque groupe et disparaissent comme ces mômes effets s'effacent dans la moyenne générale fournie par la réunion de toutes les individualités. Il faut donc réunir dans chacun de ces groupes un nombre considérable d'individus, et lorsqu'on ne [)0urra i)as agir sur des nombres sulTisamment grands , il faut faire varier les combinaisons suivant lesquelles les groupc- meiils sont effectués, alln de contrôler les résultats fournis par une première série d'observations ; enfin il faut négliger les lictites inégalités qui |)cuv(Mit se manifester dans la direction de (1) Voyez à ce sujot le grand ou- vers le commoncomciu du xviil' siè- vrngc de Mallor [a). L'emploi d'une de, par Floycr (6), dont l'ouvrage con- monlre à secondes pour l'évaluation lient plusieurs observations inléres- de la vitesse du pouls parai! avoir (5lé saules inclées à un grand nombre coiniu, dans la pratique luédicale , d'Iiypotiièses gratniles. (a) Ihillcr, Eloncnta pliijsiuloijiœ corfmis humani, l. II, p. 259. (h) riiiytT, Tht Physician's Pnlse walch. t.onddii, 1707. FRÉQL'ENCF, DKS lî.VTTEMEISTS DU COEUR. 55 la ligne qui rcprcscnlc lu série des laits, eonipnrée à la ligne qui correspond A la niarelie de la condition dont on étudie rintluence, et ne tenir compte (|ue de la tendance générale. C'est de la sorte, et de la sorte seulement, que le physiolo- giste peut bien apprécier les relations qîji existent entre la fré- quence des mouvements du cœur et chacune des circonstances qui sont de nature à intluer, soit directement, soit indirecte- ment, sur l'activité fonctionnelle de cet organe : l'âge, la taille et le sexe des individus, par exemple. Malheureusement., le nombre de faits recueillis est, en général, beaucoup trop faible pour nous permettre d'établir la mesure exacte des effets dus à chacune de ces influences en particulier , mais les tendances générales qu'ils révèlent sont nettement indiquées. § 2. — Lorsque l'action exercée par une des conditions innnencc variées dont on étudie les effets est très grande com[)arativement sm- la fréqucnco a celle des autres forces perturbatrices, il suffit d un petit du cœur. nombre d'observations pour en constater l'existence, et c'est ainsi que tous les médecins ont pu facilement reconnaître une coïncidence remarquable entre le degré de fréquence des con- tractions du cœur et l'âge des individus soumis à leur examen. Pour peu que l'on compte les battements du pouls qui se suc- cèdent en une minute chez des enfants nouveau-nés, chez des adolescents et chez des adultes, on voit que ces mouvements se ralentissent avec les progrès de la croissance, et que, dans les premiers temps de la vie surtout, les différences sont très grandes. Mais lorsqu'on veut apprécier d'une manière plus pré- cise le degré d'influence que l'âge exerce directement ou indi- rectement sur la marche de ce phénomène , et qu'on cherche à constater la durée de cette influence , on éprouve plus de difficultés, et il devient nécessaire de beaucoup multii»lier les observations. Galien a dit que le pouls est non-seulement le plus rapide dans l'enfance, mais le plus lent dans la vieillesse, et jusqu'en 5G MÉCANISME DE LA CIRCrLATlON. ccsdcrilicrs temps cette opinion a ctd généroleinent adoptée (1). Quelques auteurs ont été |)lus loin, et ont cru pouvoir fixer la mesure de ce ralentissement continu. Ils admettent que le nombre des contractions du cœur diminue dans la même i)ro- portion quand l'homme adulte approche des limites extrêmes de la vie que lorsqu'il passe du bas âge à l'époque de la puberté (2). 3Iais les recherches effectuées depuis quel(iues années nous apprennent que ces variations ne suivent pas ime marche aussi régulière, et (ju'après avoir diminué assez raiiide- ment pendant les premières périodes de la vie, le nombre des pidsations reste à peu près stationnaire pendant fort longtemps, l)uis se relève de nouveau dans la vieillesse. Le bruit qui accompagne les contractions du cœur a per- mis aux médecins de constater le nombre des battements de cet organe chez le fœHus qui est encore renfermé dans le sein de sa mère. En général, on compte environ lliO de ces mouvemenis par minute (3). (1) Galien, De pulsibus, ad tyrones libellus {Oper. oinn., lome III, p. Z|/i, édit. de 1625). (2) Ainsi Sœnimcring, en se fondant sur les rcclieiciies de Floyer et sur les observations qni lui étaient propres, a évalué de la manière suivante la IVé- qucncc du pouls aux divers âges {(i) : Noinl)re (It'S piiUaliniis. A la naissaïKO .... 130 à MO Pendant la 1'° année , environ 120 Pendant la 2° année. . 110 — la 3' année. . 90 A 7 ans 85 A l'âge de la pubcilé. 80 A l'âge viril 75 Dans la Yiciliessc . . . 70 Ce tableau a été reproduit avec de légères modifications par divers physiologistes, mais sans en citer l'origine (6). (3) L'application de l'auscultation à l'étude des mouvements du cœur du fœtus a été faite d'aijord en vue seu- lement de la constatation de la gros- sesse (ri , mais a conduit bientôt îi des résultats intéressanls pour la physio- logie. D'après les observations recueillies par M. P. Dubois, il n'y aurait aucune diflérence notable dans le nombre de ces battements pendant les derniers mois de la grossesse, et ce noudjrc jiioven serait d'environ l'i/i ; en gé- («) PœmnuMiiipr, Pc cnrporis humani fahrica, t. V, p. 100. (b) Magcndio, l'récis dh'menldiri' de plnjsiologie , I. 11, p. 390. (c) KergaraJcc, W('»i. sur iausmltutioii appVniuéf à la grossesse. In-8, 18-2. FRÉQUENCE DES BATTEMENTS DU COEUR. * 57 Dans les premiers (emps do lu vie exira-utérine, le [)ouls n'est guère moins rapide, et les variations que l'on observe à cet égard pendant les iiremiers mois me paraissent tenir à des circonstances indépendantes de l'âge des enfants. Terme moyen, on peut évaluer à environ loO le nombre des pulsa- tions dans le premier mois qui suit la naissance ; mais quand l'enfant commence à rester plus longtemps éveillé et à faire un plus fréquent usage de ses muscles , son cœur bat un peu plus vile, et, vers la fin du troisième mois, donne le plus ordinaire- ment environ lliO pulsations par minute. L'excitation produite par le travail de la dentition peut introduire ensuite d'assez grandes perturbations dans la marche de ce pliénomène; mais, dans la seconde année de la vie, le }»ouls se ralentit notable- ment et le nondjre des battements continue à diminuer d'une maiiière assez régulière jusqu'à l'âge adulte (1). néral, les variations seraient entre l/iO et 150 {a). M. Jacqiiemicr a vu le nombre de ces pulsations varier entre 108 et 160; il adopte comme moyenne le 3 [b). V.. Holil a compté, en général, en- viron 138 de ces battements (c). Dans une série de GOO observations du même genre, faites par M. Nae- geie, les nombres extrêmes étaient 180 et 90 ; la moyenne, 135 (c/). Ces nombres concordent aussi par- faitement avec ceux donnés plus ré- cemment par M. Churchill , qui a trouvé pour extrêmes 110 et 160; mais, terme moyen, 136 pulsa- tions (e). (1) l'ioyer, qui fut, je crois, le premier à compter le pouls des en- fants nouveau-nés, évalue le nombre ordinaire de ces battements à 13Zi ; Bryan-Iiobinson en trouva 150 chez un enfant de huit jours , et Ilaller adopta , comme nombre normal , lÙO if) : évaluation qui est assez gé- néralement admise par les physiolo- gistes, mais qui paraît être en réalité un peu trop élevée. Pour se former des idées justes à cet égard, il est né- cessaire d'examiner la question de plus près qu'on ne le fait d'ordinaire. (a) P. Dubois, Rapport sur l'application de rauscultution à la pratique des accouchemcnls, etc. [Arch. Qén. de mcd., 1831, t. XXVII, p. 405). {b) Jacqiieinior, De rauscultation appliquée au systcme vasculaire des femmes enceintes et du fœtus. Tlièse, Paris, 1837, n" 40(5, p. 19. (c) Holil, Die qeburtshiïljlktie Exploration, 1833, t. I. ((/) Nœgele, Die gehurlshïdfliche Auscultation , 1838, p. 35. (p) Cliiircliill, On the Rlitjthm of the Heart of thc Fœtus in l'iero (Dublin QuarterlyJourn. of Med. Sciences, 1855, t. XIX, p. 320). (f) Huiler, Elementa physioloqiœ , I. I, p. 250. 58 MÉCANISME DE LA CIRCULATION. De vingt à trente ans, le nombre moyen des battements du cœnr deseend au-dessous de 72 par uiinule, et, de vingt à cinquante, il ne dépasse pas ce chiffre. Mais, aux approches de la vieillesse, le pouls devient un peu plus fréquent ; de soixante à quatre-vingts ans, il est en moyenne d'environ 75, et dans rcxtréme vieillesse il s'élève à près de 80. Cette tendance au ralentissement des mouvements du cœur, et de cherclier à distinguer les effets de l'âge des variations déterminées par d'autres causes. Ainsi, il résulte des observations de M. Lediberder, qu'au moment même de la naissance, et avant que la sec- lion du cordon ombilical ail été faite, le cœur ne bal (jue de 72 à 100 fois par minute (terme moyen , 83 fois), au lieu de 130 ou 1^0 fois, comme cela avait lieu avant le commence- ment du travail de l'accouchement. iNlaJs ce ralentissement est pour ainsi dire accidentel; car, au bout de trois ou quatre minutes, une réaction vive s'opère, et l'on compte le plus souvent environ 1(50 battements par mi- nute (a). Les mouvements du cœur se calment ensuite , et pcndiint les premières vingt -quatre heures la moyenne ne paraît pas atteindre 130. Ainsi M. Gorham (de I^ondres) a trouvé , chez seize enfants âgés de moins d'un jour accompli, de 100 à IGn pulsations , et a obtenu comme moyenne 123 (6). Des observations recueillies par M. Mignot (inl donné une moyenne de 125 pulsations par minute chez des enfants âgés de quatre à sept jours. IjCs extrêmes étaient 108 et 134 (c). Cliez quarante -deux enfants d'un jour à une semaine , observés par M. c.orham , les extrêmes étaient à peu près les mêmes (160 et Ofi) : mais la moyenne s'est élevée à 128. Pendant les deuxième, troisième et quatrième semaines de la vie, cet au- teur a vu le nombre moyen des batte- ments du cœur s'élever à 135. Ainsi la moyenne générale pour les enfants de âge à un mois serait, d'après les recherches de M. Gorliam, un peu au-dessus de 130. Ce résultat s'accorde assez bien avec ceux obtenus à Paris par M. Trous- seau, cl h Bruxelles par M. Quelelet. Ce dernier auteur ne précise pas l'àgc des enfants qu'il a observés, dit-il, immédiatement après la naissance , n)ais il est à présumer qu'ils avaient d'im à huit jours. Sur oO observa- tions, 23 ont donné entre 125 etlZi5 pulsations; les extrêmes étaient d'une part lO'i, d'autre part 165, et la moyenne générale était 135 ((/), chiflVe (n) I.cilibonler, Recherches sur les changements qui surviennent chez l'enfant au moment de la naissance (voyez V;illcix, Clinique des enfants nouveau-m's, 1838, p. 20). (h) Corliani, Ohserv. on thc Puises of Infants (London Médirai Gaictte, 1837, t. \\1, p. 32-4). (c) Misiiiit, ncchcrchcs sur les i)lu'nomùnes normaux et morbides de la circulation, de lacalo- ricité et de la respiration chez les nouveau-nés. Tlicso, Paris, 1851, p. 10. {d} Quelelet, Sur l'Homme et le développement physique de ses facultés, 1835, t. II, p. 84. FRÉQUENCE DES BATTEMENTS DU COEUR. 59 depuis la première enfance jusqu'à l'ûge adulte, se manifeste dans toutes les séries d'observations recueillies par les auteurs qui ont apjilique^ les méthodes de la statistique à l'étude de celle question; mais le nombre des faits recueillis jusqu'ici, ([uoique déjà très considéi able , n'est pas suffisant pour nous faire connaître la loi du phénomène (1). La courbe qui représente ces différences n'est pas régulière , et , dans l'état actuel de nos qui ne diffère que peu de celui qu'au- raient fourni lesrecherclies de M. Gor- liani, en n'y comprenant pas les en- fants âgés de moins d'un jour. M. Trousseau, en faisant des obser- vations sur des enfants de quinze ci trente jours, a compté, terme moyen, 137 pulsations par minule (a). Chez les enfants d'un à cinq mois, M. Gorham a vu les battements du cœur varier entre 10^ et 176 ; ce qui lui donne pour moyenne un peu plus de l/i8. Chez les enfants d'un à deux mois, M. Trousseau trouva , au contraire, une moyenne un peu moins élevée que chez ceux du premier mois; elle n'était que de 132, et entre deux et six mois d'âge il vit celte moyenne tomber à 128, Chez les enfanis de six mois à un an, M. Trousseau a trouvé en moyenne 120 pulsations par minute, et chez ceux d'un an à vingt et un mois, seule- ment 118. M. Gorham a obtenu une moyenne beaucoup plus élevée pour la même période. Chez les enfants de cinq mois à deux ans, il a trouvé, terme moyen, 130. M. Seux (de Marseille) a fait plus récemment des observations sur le même sujet, et il a trouvé que chez les enfants nouveau-nés qui sont bien portants et dans un état de calme parfait, le nombre des pulsations est le plus souvent de 120 à l/iO. Les va- riations individuelles se sont étendues de 80 à 16i, mais il a compté de 1^0 à 160 plus fréquemment que de lOO à 120, et il a trouvé que le pouls dé- passait 160 plus souvent qu'il ne tom- bait au-dessous de 100 (b). (1) Ainsi que je l'ai déjà dit, on croyait jadis que le pouls se ralentis- sait de plus en plus par les progrès de l'âge, et dans beaucoup d'ouvrages qui ne sont pas fort anciens , on avançait que dans l'âge viril on compte 70 battements par minute, tandis que dans la vieillesse il n'y en a que 60 ; mais les recherches de statistique physiologique faites d'abord par M\]. Leurel et IMitivié , puis par MM. Ilourmann et Dechambre, par M. Pennock , par M. Guy , par (a) Trousseau, Lettre à Bretonneau sur le pouls des enfanis à la mamelle {Journ. des connaiss. médico-chirurg., 1841, p. 28J. (b) Roger, Rapport sur tin travail de M. Seux sur le pouls chez- les nouveau-nés {Union médicale, 1855, t. IX, p. 522). "0 MÉCANISME m: LA CIP.CILATION. connaissances, nous pouvons dire sculemenl que le ralentisse- nicnl erCectué de la sorte est très considérable. Ainsi, dans les tableaux publiés par IM. Quetelet, le nombre moyen des pulsations, qui est de 136 à la naissance, tombe à 88 vers l'âge de cinq ans, à 78 de dix à quinze ans, et à 70 vers vingt ans. M. Volkmann el par quelques autres observalcurs , prouvent qu'il en est tout autrement (a). Ainsi iM\l. Leuretet .Milivié ont com- paré entre eux, d'une part les élèves de l'école vétérinaire d'Alfort, qui étaient tous dos jeunes gens bien portants , dont Fàgc variaitentredix-septet vingt- sept ans (moyenne vingt et un ans), et d'autre part les vieillards valides de l'hospice de Bicétre, dont l'âge moyen était soixante et onze ans. Le nombre moyen des battements du cœur était : pour les jeunes gens, 65 ; pour les vieillards, 7Zi (h). Chez les vieilles femmes, ces au- teurs trouvèrent aussi un nombre de pulsations qui dépassait notablement celui qui s'observe chez les personnes du même sexe, dans la jeunesse ou dans l'âge moyen : ils obtinrent pour moyenne 77. Dans les recherches de M. Pennock la moyenne générale, pour les hom- mes el les femmes d'environ soixante- sept ans, terme moyen était de 75. J'ajouterai que chez deux cents vieillards en bonne santé , observés par M. Charlton, le pouls était en moyenne à 77 ; mais il y avait à cet égard des diflérenccs très considé- rables ; ainsi , chez quelques indi- vidus, on ne trouvait qu'environ UO battements jiar minute , tandis que chez d'autres on en comptait 96 ou 100 {c]. On n'est pas encore parfaitement fixé sur l'époque où l'augmentation de fréquence commence à se faire sentir. Dans la plupart des tableaux numériques dressés par les auteurs que je viens de citer, elle ne se niani- feste, comme je l'ai indiqué ci-dessus, que dans la vieillesse ; mais les obser- vations lecueillies par M. Volkmann tendent à établir qu'elle commence plus tôt ; que le mininuim est entre vingt et vingt-quatre ans. La diffé- rence est, il est vrai, très légère entre celte période de la jeunesse et l'âge mùr, et , jusqu'il soixante et quinze ans, les moyennes restent invariable- ment au-dessous de 72; mais de cinquante -cinq à soixante -cinq ans, cette moyenne est de 7li et 65 ans , et au-dessus elle s'élève à 75. (a) LciiiL'l cl Miii\i(', De la frc'quencc dti pouls chez ks aliàu's. ln-8, 1832. — Ilunriiiann et Declianibrc, Hcchenhes cluiiques pour servii'à l'histoire des maladies des vieil- lards {Arch. gài. de méd., 1835, 2" sorie, t. IX, p. 338). — l'ftiiioi.k, iVo/c on tlic Frciiueiinj ofthc Puise and llespiration of tlie Aged {American Journ. ofMed. Sciences, 1811). — Guy, art. l'iii.sK (Todil's Cijclopœdia of Anat. and Phiislol, t. IV, p. 183). — - VdIUinaiiii, llœniodynamik. {b) I.i'iiicl Lt iMilivic, Op. iil.. p. 3l> et iO. (c) riiaillnn. Ile la pneumonie chei les vieillards. Thèse, Paris, 18-15, ii" 71, p. 16. FRÉQLKNCE b\lS HATlliMENTS 1)L COKLIÎ. 01 On en jugera encore mieux par le lablean suivant, dressé par M. Volkmann, et dans lequel les résultats sont donnés [)our chaque année : ^nçs. Nombre nioyeii des piilsalions. De à 1 an 13/i là 2 110,. Influence il 11 repos el (lo l'activité iiiiisciiiaire. 08 JIÉCAMsMK hE Lv ClUaL.vTJON*. bres cxirèmes s'écaiioiil (Ips nombres moyens plus que ebez les Hommes. Mais eelle impressiomiabilité inégale ressortira mieux à mesure que nous étudierons les elTets produits par les autres eauses qui tendent à aceélérer ou à ralentir les battements de cet organe. §5, — Parmi les eireonstances dont rinfluence, au lieu d'être continue, comme celle du sexe ou de l'âge , ne s'exerce que d'une manière passagère, et détermine ainsi des variations dans la fréquence des mouvements du cœur cbez le même individu considéré d'un jour à l'autre ou à différents moments dans la même journée, je signalerai d'abord l'état de repos ou d'activité musculaire. Cbacun a [)u reconnaître par sa propre expérience que tout exercice musculaire un peu violent amène une accélération notable dans les mouvements du canir (1), et, pour préciser davantage les faits à ce sujet, je rapporterai les résultats donnés par Bryan Kobinson. L'n bomme , dit ce pbysiologiste, qui, étant coucbé , n'avait que Gk pulsations par minute, en offrait 78 après avoir marché d'un pas assez lent, 100 après avoir fait près d'une lieue et demie à l'heure, et jusqu'à 1/|0, 150 ou même davantage, après avoir couru de toutes ses forces (2). (1) Cette influence accélératrice se fait sentir aussi lorsque, sans déplacer tout le corps, tine porlion du systî-nic musculaire est mise enjeu avec force. Ainsi, en imprimant un mouvement oscillatoire à un poids assez léger tenu dans Tune des mains, pendant que le reste du corps demeure immobile, on peut déterminer une augmenlaiion de 30, de 'jO, el même de 50, dans le nombre des battements du co'ur {a). (2) L'accélération du pouls par l'ell'etde la marche n'avait pas échappé à l'attention de Keil(/j. Ilohinson pré- sente les résullats mentionnés ci-des- sus sous une forme générale , mais sans indiquer le nombre d'observations sur lesquelles il se fonde. Floyer et Schwenkc ont fait aussi des recher- ches sur ce point (c). l,e docteur W. Knox , dont j'aurai souvent à citer les observations sur {a) RiyaiiRoliiiison, Trcatise of llic Animnl Fconomy, 17.11, p. tSO. (6) Kcil, Medktna slalica lintann'ianTentamiiia )iii-(lico-physica, etc., p. i~r2, iMil. as seiiloinoiit clicz riloiniiio cl les Aiiim;iii\ les plus seinblnbles à nous par leur mode d'oi'^anisalion (jne les phénomènes de cet ordre se renianiuent. Ou en a constate l'existence )us(iue dans la classe des Insectes, et raccélération des battements du cœur sous l'intluence de raclivité de rai)pa- reil locomoteur parait être une loi physiologique générale (1). Nous reviendrons bientôt sur la cause de cette coïncidence entre l'exercice de nos muscles locomoteurs et la rapidité des mouvements du cœur. Je dois ajouter ici que les effets dont je viens de parler ne se manifestent jjas seulement quand on tait des efforts violents, comme dans la course ou dans des ma- nœuvres de force (2), mais sont même très appréciables toutes le pouls , a été conduit à regarder l'exercice modéré coniiue étant le stimulant le plus puissant des batte- ments du cœur. En expérimentant sur kii-mème , il a trouvé que la marche à raison d'environ 6 kilo- mètres par heure faisait monter le pouls de 70 à 132 («). M. INick a fait des expériences analogues. En mar- chant à raison de 70 pas par minute, la fréquence de son pouls augmentait de 6 à 8 battements, et en doublant la vitesse de sa marche pendant une heure, Taccéléralion des mouvements de son cœur, d'abord de 10 à 16, s'éle- vait à 25 ou 26 baltements. En mon- tant rapidement une petite colline, l'augmentation des pulsations élait d'environ 80, et en faisant la même ascension à la course, son pouls deve- nait si précipité, qu'il ne pouvait plus le compter avec précision {b). (1) Ainsi, dans des expériences faites par Newport sur des Sphinx, les pulsations du vaisseau dorsal variaient entre [^'l et 50 lorsque ces Insectes étaient loiiiplétement au repos, et s'éle- vaient à 60, 110, l'io, 1 39 et même 151 , sous l'influence des mouvements du vol (c). Chez des larves de la C'prura vinula (ou Dicranoura), il compta environ 50 pulsations pendant le re- pos, et souvent 80 ou même près de 100 pendant l'état d'activité {d). (2) M\l. Lichtenfels et Frôhlich ont fait plusieurs expériences intéressantes sur l'influence que le travail muscu- laire des bras exerce sur les mouve- ments du cœur. 11 résulte de leurs recherches que les elTels produits par (a) P>. lùiox, On Vie Helatlon subùsling belween the Time of Uay and Varhus Functions of the Human Bodtj and on the Manner in wl\ich the Heurt and Arteries are affected bij Muscular E.rertion {Edinburgh Med and Surg. Journal, 1815, vol. XI, \\ l(i5). {b) Nicli, Beobachtungen ûber die Bedingungen unier denen die Hàufigkiet des Puises im gesvnden Zustand veràndert wird, 18'2t>. — Conditions qui font changer la fréquence du pouls dans l'état de santé {Arch. gén. de méd., 1831, t. XXVf, p. il 2). (c) Ncwpoii, On the Température ofinsects (Phihis. Trans., 1837, p. 292). {d} Op. rit., iK 317. 70 MKCAMSMb; DI-: LV CIRCILATION. les fois que notre eorps, an lieu d'elre iologis- tesont attribué l'accélération du pouls dans l'attitude verticale à la direction que le ccur et ses valvules atlV<'tenl d.ms celte position (/"). Robinson, Fal- coner, iVL Knox et M. Guy s'uj ren- (fl) Bryan Robinson, .4 Trealise on the Animal Economy, 1734, p. 180. [b) l"';ilconor, OiiS'irva lions respeciiufi thc Hulse. l"iyi>, fi. ^4. — Knox, Op. cit. {Eaiibufiih. Med. and Siirg Journal, l Xt). — Rdu.iii, Obsei-v sur la viiessf du pouls {Joum. de Pliy.iiol de Maifindie. 1826, I. VI, p. 8). — ^lcU , HeubaclitniKj il iiber du: lleduiytiiigen, unier deaeu die tlâufujkeil des Puises im gesunden Zusiand veriïiid rt tvird lùl)iii;;('ii, -H-ifi. p 41. — Giavts, Oa ilie Eff^ns prodiued b\j l'nsliire on Ihe Fréquence and Characler of the Puise {Dublin H'spiial lieporis. i V, \i. 5 il) -- Holil, Die (leburlsiiûlfliche E.riitO'ntioii. Haie, 1835. (Cl W. Guy, Oit llie Effecls produced upon the Puise by Change of Posture (Guy's Hospilal Re- ports, 1X38, i. III, p 9i). id) Guy, ait. PiiLSE (l'oicTs Cyclopœdia, vol. IV, p. 189). (e) Ainoil. Ele'iienis of Physics, t I, p. 570. {f) Bla<-klpy On the Cause uf the Puise beuuj afftcted by Ihe Position ofthe Body {Dublin Journ. of Med. and Chir. Sciences, 1834). '2 WÉCAMSMb- DK F, A CIHCUL.VTION. contre un iii'ir ou touf antre corps résistant , l'accélération du pouls est moins prononcée que lorsifu'on se tient en équilibre sur les jambes seulement; et quand on est assis, le nombre des battenienis du (-(cur diminue dès que l'on s'appuie contre le dossier d'une chaise (1). dent compte pai rinfltience connue de la con[iaction. 177. — l-'alcDiier, Op. cit., p. 34. — Kiiox, Op. cil. [Edinh. Mcd. andSurg. Jouni., I. IX). 16 FKKQUEMlt: DES BATTE.MIi.NTS DL LOKUl!. Il est aussi à noicr rfiio los diUV'rcnces produites de la sorte sont, en général, (rautanl |)liis grandes (|ue les battements du cœur sont pins accélérés. Ainsi rinllnence accélératrice de la position verticale est pins marqnée chez les enfants que chez les adultes: et lorsque la fréquence du pouls a été beaucoup augmentée par la marche, on voit la position horizontale y déterminer un ralentissement beaucou[> plus considérable que dans les circonstances ordinaires. J'ajouterai que dans l'état f(^brilc, pendani lequel les battements du cœur sont en général très accélérés , les différences produites par des changements dans la position du corps sont encore plus marquées (1). verticale qu'on lui a donnée artificiel- lement, et pour Pempèclier de s'af- faisser sur liii-mêine. (1) Graves a remarqué que l'iii- fluence de la position du corps sur le nombre des battements du pouls croît avec la fréquence de ces battements (a), et M. Ciuy a cherché à déterminer la proportion suivant laquelle cette ac- célération s'effectue. U a trouvé que la comparaison entre l'individu de- bout et assis donnait une différence de 9, quand le pouls est de 60 par minute, et, par conséquent, si l'accrois- sement était proportionnel au nombre des battements, la progression serait de rJ pour 80 pulsations, de 15 pour 100 pulsations et de 18 pour 120 ; mais les nombres observés ont donné , comme expression de ces diliérences, 15, 27 et 39. La dilTérence entre le pouls de Pin- dividu couché et celui de l'individu debout a été, pour les mêmes nom- bres, 6, 13, 19, 27. Le maximum de la différence dé- terminée par la position , chez des hommes en santé et en repos, a été (a) Graves, Op. cit. [Dublin Hospital Rei>orls, t. de 66, le pouls donnant 96 dans la position verticale; mais lorsque, par suite de l'exercice musculaire, les pul- sations s'étaient élevées à 128 par minute, la diminution amenée par la position horizontale a été même de 56 ; il est également à noter que la différence n'a jamais été égale à la moitié du nombre des battements ob- servés dans la position verticale. Ainsi que je l'ai déjà dit, l'influence de la position du corps sur la fré- quence du pouls est plus considérable dans l'enfance que dans l'âge adulte, et les différences introduites ainsi par l'âge sont plus marquées chez la Femme que chez l'Homme. En effet, M. l'.uy a trouvé que les différences, suivant que le sujet se tenait debout, assis ou couché, était : pour les Hommes ayant plus de vingt ans, et, terme moyen, vingt-neuf ans, de : 7 et de 3, total 10; tandis qu'elles étaient de 10 et de 6, total 16, chez les adultes ayant, terme moyen, V, p. 562), lllflllcllii' du buiiuiK'il 74 MÉCAiMSML lu: LA CIKCL LATIUN . ^6. —Le sommeil tiMid, comme le repos miiseulairc , à rulciilir l'aelioii du cœur ; mais, dans l'état acluel de nos con- naissances, on ne peu! en évaluer numéri(juement rinlluence , quinze ans. Pour les Femmes âg(5es, on moyenne, de irente-lmil ans, et ponr les jeniies filles âgées de onze ans, en moyenne, ces nïèmes termes étaient : /i, 0; total, h; 10, ] ; total, 11. La dillérence attiibuable à Tàge était donc de h chez les Hommes et de 9 chez les Femmes. Chez les Femmes d'un âge moyen, le pouls ôlait h 92 dans la station verticale, et à 88 dans le décubitns. (Ihez les jeunes filles, le pouls est descendu de 92 à 81 parcechangemeni déposition. Enfin, chez les unes et les autres, la diiïérence était nulle ou très petite entre la fréquence du pouls, quand lïndividu était assis ou couché (o). L<'s observations recueillies par M. llolil sur rinlluence couq)aralive des altitudes chez les Hommes et les l-'emmes sont en accord avec la tendance générale des faits que je viens d'exposer. Kllecliveiucnl, chez la l'emme, le pouls est plus frécpient que chez rilomme, et. d'après ce mé- decin, les variations déieiuiinées par les (lilléreiices dans la position du corps sont plus considérables chez les l-Vinmesquechez l'll()mme(6). M.Guy, il esi vrai, n'est pis arrivé aux mêmes résultats, et peusc qu'il f.iul atlril)uer l'accéléraiion du pouls con-^talée par M. Ilolil à la prolongation de la sta- tion verticale chez les Femmes sou- mises à son examen; mais je suis disposé à croire qu'il est dans l'er- reur à cet é^ard, et que s'il n'a pas observé des eflels aussi considérables chez les l. 3lli). {bj llcilil. Die iieburtsliûl/liche Explnralii II, 1855. (f) Viill'^ix, Clinique des malddies des enfants noitveau-nc's, \>. 18. (d) Troiis.-'iiiu, Lettre sur le pouls des enfants à la mamelle (Journal des connaissances médico-chirurgicales, 1841, p. 23). FHÉQUENCK DKS BATTKMllNTS DU COKIR. 75 car, dans les observations [inbliées à ee sujet, on n'a pas tenu compte des et'lels (jiii eliez les personnes endormies dépendent seulement de la position horizontale du corps (1). J'ajouterai cependant que chez nioinme adulte le fait seul du sonmaeil ou de l'état de veille ne parait pas changer bien notablement le nombre des pulsations, tandis que chez les Femmes, et surtout chez les jeunes entants, les différences déterminées de la sorte semblent être assez considérables ("i). à 17Zi sons l'influence d'efforls mus- culaires prolongés («). Comme exemple de Tinflaence de la position du corps sur la fréquence du pouls dans l'élal morbide, je cite- rai les résultats constatés par M. Sniilli. D'après plus de 1500 observations recueillies chez des phthisiques, ce médecin a trouvé que, terme moyen, le nombre des battements était de 87 quand les malades étaient coucliés , de 95,5 quand ils étaient assis, et de 106,1 quand ils étaient debout. I.a dilférence pour les deux premii-res positions était donc de H j, et celle entre le pouls, chez les individus cou- cliés ou debout, dans la position verti- cale, de 17. L'augmentation détermi- née par le seul fait de la diderence de position s'est élevée à '2\) chez le même individu couché ou assis, et dans un cas elle a été de /i/i quand le malade était debout au lieu d'être couché (6). (1) Cet ed'et du sommeil a été re- marqué par Cialien (c), et lialler rap- porte que, suivant llamberger, le ra- lenlissement serait, chez l'Homme en bonne santé , de 10 pulsations {d). Mais si la position du corps est la même, cette estimation s'éloigne beau- coup de la vérité (e). (2) M. Ouetelet a fait un assez grand nombre d'observations numé- riques sur un petit garçon de quatre à cinq ans, et il a trouvé que pendant l'étal de veille le nombre de pulsations était, terme moyen, de 93,6, tandis que pendant le sommeil cette moyenne n'était que de 77,3. Chez une petite fille de trois h quatre ans, les nombres observés étaient , terme moyen : 102,3; 92. Enfin, chez une femme de vingt- six ans, la diUérence était aussi d'en- viron 10 dans les états de veille et de sommeil; mais M. Qi'eft'let ne dit pas si, pt^ndant la veille, la position ho- rizontale avait été conservée (/"). Nick a fait des observation^ analo- gues sur dix jeunes gens. La ditîé- rence était d'environ, en moyenne, o pulsaliun.s {g . Enlin VI. IlobI a observé que le som- meil amenait une diminution de 10 ou (a) P>os-ei-, Rapport aur le travail de M. SeuT (Union médicale, 1 805, t. IX, p. 522). (6) '^miili, On the Rite of Pulsation and Respiration in PUthisls [Dritish and Foreign Med. and Chirg. Review, 1850, I. .\V1I, p 475). (c) Galien, De cnusis pulsunm, tib. I", cap. ix. (d) H;itler, Klementa physinlogias rorporis hitmani, t. II, p 2i)3. (e) Knox. Op. cit. (Edinbwgh Med. and Surg. Jown , 1837, vol XLVtl, p. 375). (/■) Quetelet, Sur l'Homme et le développement de ses facultés, I. II, p. 87. (g) Nick, Op. cit. 76 MÉCANISMIC DM I.A CIKCll.M Kt.N . (vliez les Maniinirèros liilicniaiils , la lïv(iucii('c des batle- menls du cd'iir diiiiiiiue beaiicoii[» loulcs les fois que lu lélhargie se déclare; mais ee ralentissement n'est pas une conséquence du sommeil seulement , et dépend surtout de rat'laiblissement général (\e.> forces vitales qu'entraîne rabaissement de la tem- pérature intérieure du corps (1;. de M battements dans le pouls, chez les Femmes, vers la lin de la pdriode de gestation, et que, ciiez les entants nouveau-nés , cette difféience s'éle- vait en général de 20 à UQ batte- ments. Ce médecin attribue aussi à l'état de sommeil ou de veille une influence très grande sur le nombre de contractions du cœur chez le fœtus (a). iVl. Gorliam, dans trois observations faites sur des enfants âgés de moins d'un mois, a trouvé pendant le som- meil, terme moyen, 108 pulsations; tandis que, pendant la veille, la moyenne générale était d'environ 1*28. Mais les faits qu'il rapporte ne sont ni suflisamment nombreux, ni assez comparatifs pour qu'on en puisse rien conclure (b). M. 'rrniisseau a trouvé que, chez des enfants de quinze à trente jours, le nombre moyen des pulsations était de 121 pendant le sommeil et de 1/jO pendant la veille. Chez les enfants de six à vingt et un mois, ces moyennes étaient 112 et 12,S (r). (1) Nous verrons ailleurs que chez les Animaux hibernants la faculté de produire de la chaleur n'est pas assez grande pour que l'organisme conserve une température constante sous l'in- fluence d'un froid un peu vif ; de sorte (|uesousce rapport ils se rappiochent des Animaux dits à sang froid. Or, l'abaissement de la température inté- rieure de ces Animaux est accompa- gné d'un ralentissement dans l'action du co'ur, lors même que ce refroidis- sement n'est pas assez considérable pour amener la léthargie. Ainsi, dans quelques expériences faites par Saissy, un Hérisson dont le cœur battait 75 fois en août, lorsque la tempéra- ture extérieure était de 19 degrés, ne donna que 25 pulsations en novendire, par une température de 6 degrés ; chez un Lérot , les pulsations sont tombées de 105 à 60 sans que l'en- gourdissement se soil manifesté. Le même observalein- a vu (|ue chez la Marmolte dans l'état d'aclivité le C(L'ur bat environ 90 fois i)ar minute, mais que dans l'état de léthargie il ne se contracte que très faiblement, 10 ou 12 fois [)ar minute ((/). l'rimelle a vu les battements du cœur tomber à 8 ou 10 chez le même Animal, quand rengotudissemenl était profond (e) , et iVlarshall-llall a trouvé que chez la (a) Holil, Die oi'burtshûllliche Exploration. \b) r.iirli;im, Ubserv. on the Puises of Infanls (l.ond. Mal Caielle, 1837, t. X\l, p. o-i.'i). (f) Troiissc.iii, Oii.iil. {Jutirn. des ronniiss. médico-cliirnrg., 1S41, p. 28). {d} Saissy, Hecherclies expérimentales sur la physique des Animaux tnbeniants, 1808, ji. ii el suiv. (e) Piiiiiolic, Itecherches sur les phénomènes et les eauses du sommeil hihernal de quelques Mammifères {.Uin. du Muséum, 1811, t. XVIII, p. 28), poraiine cxlérioiirc. PRKOLKÂCK I>KS PAT'ri'MKMS 1)1 f.OKl P. . // § 7. — Les variations dans la température extérieure influent i„ihience aussi surledegTéd'activitédu cœurde l'Homme. Ainsi Delaroclie, la i,.„,',,!i,atn en restant pendant quelques minutes soumis à l'action d'une atmosphère chautïée àenviron65% vit son pouls s'éleveràl60, ce qui devait être beaucoup plus du double du nombre ordinaire (1). Il paraîtrait aussi que, dans les régions tropicales, les batte- ments du cœur sont en général plus fréquents que dans nos Chauve-Souris en activité les pulsa- tions s'enlèvent parfois à 200, tandis que dans le sommeil hivernal elles se réduisent à 28 (a). Des phénomènes analogues se re- marquent chez les Insectes h méta- morphoses complètes pendant que ces Animaux sont à Tétatde nymplics, pé- riode de leur existence durant laquelle ils restent dans une sorte d'engourdis- sement très profond. Ainsi Nevvport a vu que chez le Sphinoc ligustri les pulsations du vaisseau dorsal, après avoir été d'environ 90 chez la jeune Chenille , descendent à 30 vers l'é- poque de la dernière mue, et tombent à environ 12 chez la nymphe, ou se ralentissent môme davantage (6). (1) Il est h regretter que cet auteur n'ait pas indiqué le nomi)re des batte- ments de ^on pouls avant son entrée dans l'étuve (c). Dans les recherches de IMM. Leuret et Miiivié sur la fréquence du pouls chez les aliénés, les variations journa- lières de température n'ont paru exer- cer aucune influence directe sur ce phé- nomène ; mais le nombre moyen des pulsations s'est trouvé plus élevé en été qu'en hiver (comme 82 : 78). Du reste, il est h noter que cet efiet n'a pas été constant {(I). Chez les enfants nouveau -nés, lorsque la température du corps s'a- baisse beaucoup, comme dans les cas de sclérème, ou endurcissement du tissu cellulaire, on observe un ralen- tissement très considérable dans les battements du cœur. Au lieu dé compter environ 130 pulsations par minute, il arrive souvent qu'on n'en trouve qu'environ 80, et quelquefois il y en a moins de 50 (e). On doit aussi à M. Liste quelques observations relatives à l'influence des variations de la température atmos- phérique sur la fréquence du pouls chez les enfants (f) ; et j'ajouterai que M. Smith a constaté une augmenta- lion très notable dans le nombre des battements du cœur chez les phtlii- siques, à mesure que la température extérieure s'élevait {g). M. Calliburcès a fait récemment une (a) Marshall-Hall, art. Hibernation (Todd's Cyclop. of Anat. and PhysioL, I. Il, p. 772). (b) Newport, Op. cit. (Trans. Philos., i837, p. 315 et 316). (c) Delaroclie, E.Tpériences sur les effets qu'une forte chaleur pj'oduit sur l'économie animale. Thèse, Paris, 1800, p. 33. (d) Leuret et Milivié, De la fréquence du pouls, p. 73. (ê) Mignot, Recherches sur les phénomènes normaux et morbides de la cij'culation, etc., chez les nouveau-nés, 1851, p. 22. [f) Lisle, Note sur la fréquence du pouls chez les enfants (Gazette médicale, 1837, t. V, p. 689). (g) Smith, Op. cil. [Brlt. and For. Med. Chir. Review, 1856, I. XVH, p. 475). Influence de la pre-sion almosiilicrique 7cS MÉCANISME I»E LA CIRCILATION. climals lempéri's , et l'on assure que cliez les habitants des régions })olaires le nombre des pulsalions est inférieur de beau- eoup à ce qui s'observe ici (4); mais on ne possède à ce sujet que peu de données positives. § 8. — On admet généralement (jne les variations dans la pression atmosphérique influent aussi beaucoup sur le degré de fréquence du pouls, cl que le nombre des battements devient d'autant plus considérable que l'on s'élève davantage au-dessus du niveau de la mer ; mais les observations sur lesquelles on se fonde ne sont ni assez multipliées, ni assez comparatives, pour qu'on en puisse tirer des résultais dignes de confiance, et, d'après divers faits qu'il serait trop long d'exposer ici , je suis porté à croire que les effets atlribués à la raréfaction de l'air série d'expôriences inléressantes rela- tives à l'inllucncede la chaleur sur Tac- livilé du cœur chez la Grenouille. l\ a vu que des applications chaudes faites, soit sur une partie éloignée du corps, telle que la palle posiérioure, ou di- rectement sur le cœur mis à nu, dé- terminent dans les pulsations de cet organe une grande accélération (par exemple, les portent de /lO ou de 50 à 80, ou même davantage), et que cette accélération se prothiil indépendam- ment de l'action du système nerveux cérébro-spinal ; car il a obtenu les mêmes ellels en opérant sur des Ani- maux inlacls et sur d'autres dont il avait détruit préalablement Fencé- phale et la moelle épinière, ou dont il avait parahsé les nerfs moteurs par Tadminiblration du curare. Enfin il a étudié les effets produits par raclion directe de Teau à /jO" sur le cœur, après son extirpation, et il a obtenu les mêmes résultais : ainsi, dans une de ses ex- périences, les batlements étant de 18 avant l'immersion de cet organe dans le bain à /tO", se sont élevés à 9U quel- ques minutes après [a). (1) Blumenbach assure que chez les Groënlandais on ne compte que 30 ou /tO battements du cœ.ur par minule {b] ; mais cela me paraît peu probable, et je regrette de n'avoir pu trouver aucun renseignement sur ce sujet dans les divers voyages dans les régions polaires |)ubliés récemment. Les douches froides déterminent une diminution très considérable dans la fréquence du pouls, mais cet effet csl de peu de durée (c). (a) Callibiircès, De Vin/luetice de la chaleur sur VacHvUé au cœur {Galette hebdomadaire de médecine, 1H5"Î, l. IV, p. 4(ls). (b) Blnnieiihach, Insliludoiis physiologiques, ITOl, p. 57. (c) Hetice ,lonos (H HicUiiisoM, lurli. nur Ccffel pvudiiit sur la circulation par Vnpplicalion pro- longée de ieau froide i) ta surface du corps de l'homme {.lourn. de physiologie, 1 868, 1. 1, fi. 12). FRKQrRNCK DES JUTTEMR^TS Dl' COKCtî. 79 sont souvent dus en grande partie à la fatigue musculaire ou à d'autres causes (1). § 9. — Le travail de la digestion tend à accélérer les batte- MUenœ ments du cœur, et la nature des aliments ingérés dans l'estomac exerce aussi une influence considérable sur le degré de fré- quence de ces mouvements. Ces faits sont connus depuis fort de la diLreslioii. (1) Les voyageurs qui se sont élevés à des altitudes ( Oll^idél•ables ont sou- vent reniai que une grande accéléra- tion dans les battements de leur pouls, et ont attrilnié ce phénomène à la di- minulion de la pression baro!nétri(|ue. Ainsi de Saussure, dans sa célèbre as- cension au Mont-Blanc, remarqua que même après un reposde quatre lieures au niveau du col du Géant, son pouls donnait llo battements par minute, tandisqu'à Chamounix il n'en coniplait que 72. Un de ses guides avait le pouls à 11'.^ dans la première de ces stations et à 60 dans la seconde, et chez un autre la diflérence était dans le rap- port de 98 à /|9 (a). Gay-Lussac, dans son voyage aérostatique, constata aussi une certaine accélération dans son pouls lorsqu'il s'était élevé à une grande hauteur dans l'atmosphèrç .6). Enlin M. Parrol, d'après quelques ob- servations faites sur lui-niènie dans diverses stations, pendant une excur- sion dans les Pyrénées, a cru pouvoir poser en rè};le que le pouls étant à 70 au niveau de la mer, bal 7h à 1 000 mè- tres d'altitude, 82 à 1500 mètres, 90 à 2000 mètres, 100 à 3000 mètres, et 110 à /lOOO mètres au-dessus de ce niveau (c). Mais je suis porlé à croire que l'influence des variations de la pres- sion atmosphérique est loin de pro- duire oïdinaiiement des ell'ets aussi considérables sur la fréquence des battements du C(Enr, et que, dans les cas précédents, les fatigues du voyage avaient surtout contribué à amener l'accélération du pouls signalée ci- dessus. Eifectivement je vois , par les observations de M. lioulin , qu'à Santa Fé de Bogota le pouls n'est pas notablement plus fréquent qu'à l'aiis ; or, Santa- Fé est à une hauteur de 26/i3 mètres au-dessus du niveau de la mer. Je vois aussi que ce physiolo- giste, après un voyage fatigant de .Santa-Fé à Servidad, dont l'altitude n'est que de 1000 mètres , avait 102 pulsations au lieu de 69, comme dans la première de ses stations. J'ajou- terai que l'ensemble de ses observa- tions ne permet de saisir aucune rela- tion constante entre le degré de fréquence de ces battements et la pres- sion atmosphérique [d). Il est cependant indubitable que souvent les mouvements du cœur sont ralentis par une grande augmen-» tation de la pression barométrique. Cela a été remarqué d'abord chez les (a) Horace de Saussure, Voyage dans les Alpes, l. IV, p. 207. (6) Gay-Lussac, Pelation d'un voyage aérostatique iAnn. dcchim., t. LU, p. 89, an xiii). {c) Parrol. Ueber die Besclilcvniginig des mensclithhen Puises, nach Maassgabe der Erhôhung des Slandpuntites i'tber der Meeresfldclie (Krorirp's ^otix-en, \^iQ, t. .\, p. ^16j. (fi) Poulin. Observations sur la vitesse du pouls à différents degrés de pression atmosphé" rique et de température (Journal de physiologie de Mag-endie, 4820, t. VI, p. 1). 80 MÉCANISME t)Ë LA ClilCLLAÎiO.N . longtemps (1^:, mais ils ont été mis en évidence de l;i manière la pins nette par nne série de rceherelies dues à deux jeunes physiologistes de l'école de Vienne : MM. Lielitent'els et Frô- lich. Ces observateurs ont noté d'heure en heure le nombre des battements de leur ponls, et ont enregistré comparativement le ouvriers mineurs , mais les résultais étaient très variables. Ainsi M. ilul- cliinson a fait quelques observations sur le pouls de six Hommes que Ton descendit au fond d'une mine à une profondeur de Z|55 mètres. La di- minution dans la pression ainsi pro- duite était d'environ 1/20* d'atmos- phère, mais la température de la mine était de plus de 5" supérieure ù celle de l'air extérieur. Cette chaleur devait lemhe à augmenter la fréquence du pouls, et cependant chez trois de ces individus les ballements étaient moins nombreux au fond de la mine qu'à la surface du sol, et dans deux cas on ne trouva aucune dillérence. Dans un cas il y avait au contraire une augmen- tation 1res considérable. Le nombre des inspirations était toujours aug- menté (rt). Depuis quelques années plusieurs médecins ont fait usage de bains d'air comprimé, et ils s'aciordent à dire que, sous l'inlluence d'une pression additionnelle d'environ une demi- atniosplière, il y a le plus oïdinaire- ment un certain ralentissement dans la maiclie du pouls; mais ils n'ont pas donné des lenseignemenls numéri- ques assez précis pour satisfaire les physiologistes. Il j)araîlrail que les variations brusques dans la densité de l'air ambiant déterminent souvent, au premier abord, une accélération dans le jeu du cœur, et que chez les indi- vidus bien portants le séjour prolongé dans un bain dair comprimé n"influe que peu sur la rapidité de la circula- tion ; mais que chez les individus dont les mouvements du cœur sont très accélérés il en résulte souvent un ralentissement fort considérable [h). Ainsi iM. i'rivaz a vu quelquefois une réduction des deux cinquièmes se pro- duire de la sorte; et M. Bertin assure qu'à la suite d'un seul bain dair com- primé, il y a ordinairement une dimi- nulion de 12 ou 15 dans le nombre des pulsations, quelquefois même de oO ou de o(j. il cite un cas dans lequel le pouls était habiluellemeiil à loti ou 108, et descendit à 7'2 après une séance dans hi chambre à air comprimé; dans une circonstance, le pouls tomba même à l\à, et re^la pondant fort long- temps au-dessous de ôb (c;. (1) L'accélération du pouls à la suite des repas, que les médecins ont appe- lée feins à prundio (d), a été notée par Keil (e), et r.obinson a l'ail à ce sujet des ohserx allons plus précises, il trouva que le malin, avant déjeu- ner, le non)bre des batlenients descend (a) Ilulthinsoii, On Ihe Capacily of ihe lAings (Med. Ch'mn-g. Traits., d8i<">, I.XXIX,]), 2ï!8). (fc) l'ri\iiz, Essai sjir fcniiiloi vicdiciiiiil tic lairtoritiirnxr, t8;0, \>. 37. (c) Itciliii, lUmlc clinique de remploi cl des cHvls du liai» d'air comprimé, 1850, p. 3.1. {d) Viin Swiuleii, Coitiiiicnt,, t. I, p. 080. (e) hi'il, Tenlaviiiia mnliro-physwa el medicina stalica lirilaiwica, p. t78, FRÉQUENCE DES BATTEMEiSTS DU COEUK. 81 moment de chaque repas et les aliments dont ils taisaient usage. Or, les tableaux ainsi dressés nous montrent que, peu tle temps après chaque repas ordinaire, le pouls s'élève notablement, puis se ralentit peu à peu jusqu'au moment où le travail digestif s'exerce de nouveau (1). Par l'etTet de l'abstinence prolongée pendant jjIus de vingt heures, le nombre des battements du cœur a diminué de 12 et même de J6. Mais il s'est manifesté dans cette expérience un phénomène remarquable qui montre combien l'influence de l'ha- bitude sur le mode d'action de nos organes est considérable, même là où ces actions se produisent sans le concours de notre au minimum et se relève vers l'iieure de ce premier repas , puis redes- cend jusqu'au dîner, et s'accélère de nouveau immédiatement après : celte augmentation persiste pendant trois ou quatre heures (a). Des faits du même ordre ont été enregistrés par Floyer, Schwenke et Haller [b] ; mais les recherches les mieux conduites me paraissent être celles pubUées récem- ment par MM. Lichtenfels et Froiich. (1) Ces auteurs, dont les observa- tions s'accordent très bien avec celles de Bryan lîobinson, ont l'ait leurs recherches sur eux-mêmes, et en se plaçant dans les conditions voulues, pour rendre les résultats aussi com- paratifs que possible. Us se levaient un peu avant sept heures du matin et déjeunaient entre sept et huit heures, en prenant du café au lait ; un second repas avait lieu à deux heures , puis ils prenaient encore du café à sept heures du soir et de la bière à dix heures. Voici les nombres de pulsations observées chez l'individu A dans une première expérience. cures. ÏSombre rndNen des pulsatioti.s. Remarques. 7 09,36 Avant le déjeuner, 8 78,62 Après le déjeuner. 8' 82,43 9 80,52 10 74,15 11 73,81 12 71,78 1 68,50 Avant le dîner. 2 77,26 Après le dîner. 3 74,31 4 09,30 5 66,87 6 67,65 Avant le goûter. 7 72,60 Après le goûter. 8 70,H 9 67,92 10 65,85 Avant le souper. M 70,88 Après le souper. Il résulte de l'ensemble de ces recherches qu'au moment du lever, le pouls est très lent, et que, dans l'heure (O) Bryan Robinson, Op. cit., p. 151. {b} Haller, Elenicnta physiologia;, t. II, p. 204. IV. Influence de la nature (les aliments. 82 MÉCANISME DE L\ CIRCULATION. volonté. ElTcetivement, aux lieiircs où d'ordinaire les contrac- tions du cœur étaient accélérées par riiigestion des alimenls dans l'estomac, le ralentissement progressif de ces mouvements a été suspendu cl une légère réaction s'est opérée (1). La nature des aliments ingérés dans l'estomac n'est pas sans influence sur les effets })roduits par le travail digestif sur la con- tractililé du cœur. Ainsi, les deux jeunes physiologistes dont je viens de citer Jes recherches ont remarqué que l'accélération du pouls se manifeste plus promjjlemenl (juand on fait usage d'aliments azotés que lorsqu'on n'emploie que des aliments amylacés ; mais, d'un autre côté, ces derniers produisent sous ce rapport des effets plus considérahles et plus prolongés. qui suit le déjeuner, le nombre des baltenienls augmente d'environ 8. Pendant les six lieures suivantes le pouls se ralentit graduellement, et arrive à peu près au même point qu'avant le déjeuner. Le dîner, repas fort lé^jer, était bientôt suivi d'une accélération dans le pouls, qui était moins prononcée que celle du matin. L'augmentation était d'environ six ou sept battements. Puis survenait un nouvel abaissement qui s'eflecluait plus rapidement que celui qui avait eu lieu avant le dîner, et qui, interrompu à la suite du goûter, a continué bieulùi après, et a atteint le poiul le plus bas vers onze beures du soir. L'usage d'une certaine quantité de bière à la fin de la soirée parait avoir contribué d'abord à augmenter ce ra- lentissement, mais a déterminé ensuite une petite réaction {a\ (1) Dans une de ces expériences oîi le jeûne avait été observé depuis la veille, le pouls était à 77 le matin à sept beures, et à 76 à dix beures; en- suite on a compté : AU heures, 71 baUements. 12 1 2 3 4 5 62 58 58,5 58,5 59 (M Cbez un autre individu, placé dans les mêmes circonstances, le pouls est descendu de 87 à 75 vers une beure, tandis que d'ordinaire le minimum atteint à cette époque de la journée était de 8'i seulement; pendani raj)rès- midi , sous l'inttuence de la laim,le nombre des battements a ensuite os- cillé entre 70 et 79, pour retomber à 75 vers six heures , au lieu de se maintenir entre 88 et 9'J, comme cela se voyait quand cette |)ersouue suivait son régime accoutumé [b]. (a) Liciitcnfels cl Fiiililicli, Op. cit. {Méin. de l'Acad. de Viewit, l. lit, 2« partie, p. 121 et suiv.). (b) l.iclilenfels et Frolilicli, loc.cil., p. 122. FRÉQUENCE DES BATTEMENTS DU COEUR. 83 J'njoulcrai que les boissons fermentées déleriniiient d'abord un ralenlissciiient i)1lis ou moins grand dans les mouve- ments du cœur, puis en précipitent les mouvements ; mais que le cale possède à un i»1lis haut degré cette puissance stimulante (1). 11 est d'ailleurs à noter que, dans les études de ce genre, il ne faut pas cou tondre les eflets transitoires produits par la diges- tion de tel ou tel aliment avec les conséquences secondaires qui peuvent résulter de régimes variés. Ainsi, quoique l'accélération du pouls soit plus marquée à la suite d'un repas composé de substances végétales que lorsque les facultés digestives s'exer- cent sur des matières animales, l'usage habituel et presque exclusif d'aliments pauvres en azote parait tendre à ralentir l'action du cœur (2). Mais, en ce moment, je n'insisterai pas (1) MM. Lichtenfels et Frolich ont vu que l'ingestion d'une certaine quan- tité d'eau tiède dans l'estomac déter- mine presque immédiatement dans les battements du cœur un ralentissement considérable, mais très passager ; la diminution dans le nombre des pul- sations est en général de 8 à H, mais au bout d'un quart d'heure l'eflél dis- paraît complètement. L'eau chargée d'acide carbonique détermine pendant environ vingt mi- nutes un ralentissement qui peut être porté à 16 pulsations par minute. La bière produit un ellèl analogue, mais beaucoup plus faible. Le vin et l'alcool agissent d'abord de la même manière, et le ralentissement produit par cette dernière boisson a été par- fois de 13 pulsations par minute ; mais la réaction qui se Uianilestc bientôt peut amener une accélération d'environ 17 battements au-dessus du nombre initial. Ces auteurs ont expérimenté de la même manière sur divers médica- ments, tels que la belladone, Falro- pine , l'opium , le chloroforme et l'éther. (2) M. Volkmann a eu l'occasion de recueillir un nombre considérable d'observations numériques sur le pouls chez des détenus dans une des prisons de lAllemagne où le régime est presque enlièrenient végétal, et il a trouvé que la moyenne ainsi obttnue était notablernent inférieure à celle fournie par l'examen du pouls de personnes de même taille dont le ré- gime n'olfrait rien d'exceptionnel. La moyenne j.our les prisoimiers en question était d'environ 63 pulsations, tandis que la moyenne normale cor- respondante était d'environ Ta (a). (o\ Volkmann, Die Hàmodynamik, p. 435. Variations diurnes. Sll MÉCANISME 1)K L\ ClltCl'LATlON. davantage sur ce sujet, qui trouvera mieux sa place quand nous étudierons d'une manière spéciale raliinentation. ^ 10. — Les diverses circonstances dont nous venons d'étii- diei- riniluence concourent à j»roduire les changements qui s'observent dans le pouls aux diverses heures du jour. Keil et la plupart des anciens physiologistes qui ont t'ait des recherches à ce sujet ont trouvé les baltemenls du cd'ur [)lus fré({uents le soii' que le malin, et les médecins admcllcut généralement que cette accélération vers la lin du jom- est un phénomène normal. j\rais lorsqu'on se met autant que possible à l'abri des perturba- tions déteruiinées par les repas, l'exercice musculaire sous ses diverses lormes, et les autres causes d'excitation, on arrive à un résultat conlraire(l), et l'on voit que la laligue de la journée tend (1) Pulsus nocturnus matutino mullo celer ior est, a dit Keil (a), et l'on voit, par le dépouillement de ses observations numt'ricjiies, qu'en ell'et la moyenne des ballements enregis- trés dans SCS tableaux est, pour le matin, 80,5, et pour le soir, 89,7 (6). Robin- son, dont les rechercbes datent égale- ment du commencement du xviii' siè- cle, trouva aussi, terme moyen, cliez un individu, 70 pulsations dans la ma- tinée (de huit lieures A. M. à deux heures P. M.), et 76 dans l'après-midi (de trois heures du soir à onze) ; un autre individu lui donna en moyenne, pour les mêmes périodes, (38,5 el78 (r). Falconer a obtenu des résultats ana- logues, savoir : pouls du matin, 69,6 ; poulsdu soir, 76 {d). Enfin, M. Nick a trouve aussi une fréquence plus grande le soir dans trois séries d'observations faites dans les conditions ordinaires de la vie ; mais, dans d'autres séries fai- tes de façon à écarter l'influence exci- tante des repas, des contractions mus- culaires et de l'activité mentale, il obtint un résultat inverse : à huit heures du matin, il y avait en moyenne 6o pulsations, et à sept heures dusoir, 58 seulement (e). Ce dernier résultat s'accordait avec les conclusions (pie le docteur Knox (d'Edimbourg) avait tirées précédem- ment de l'ensemble de ses observations sur la fréquence relative du pouls à neuf heures du malin (avant le déjeuner), et vers luinuit, après un souper trèsléger. bon pouls était, terme moyen, à 68 le matin et à 6/i le soir (/"). Kn 1837, le même auteur publia de nouveaux faits (a) Keil , Tenlamina medico-physka quibus ucccdcl mcdidna nlatica llritaïuiica, p. 178 (éilil.do 1730). {b) Guy, :irt. PiusE (Todd's Cyclopœdiu ofAital. and l'hijsiol.,\o\. IV, p. 11)0). (c) ItrjMii IliiliiiisiMi, 0]). cit., p. 150. (d) I'';dc(iiii'r, llbscrvaliiius respeclinij thc l'ulse, 17'.li'i. (e) WKUJieobachluviicn ûberder licdiiKjuiujcminlcrdenen die llaiifi(iki'it des Puises, de., 1820. (H 15. Knox, On Ihc Itelation subsisiuKj beiweai Time of llic IHuj and Various h'uniiions oftlie Human Uody, de. {lidinbnrgh Med. and Sitrg. Jonrn., 1815, t. XI, p. 5i). KKKQI rcNCiO DICS. !ÎA'I TI:MI:.N IS 1)1 c.or.ri! 85 non-sciilonieiit à rcMidrc le cœur moins acliCsoiis le rapport du nombre des coniraelions elTectuées en un temps donné, mais aussi moins irrilal)le, de sorte que les eiVets produits par une même puissance stinuilante sont moins grands le soir . 15. RIIYTHMR DES BATTEMENTS DU COEUR. 91 ces derniers temps , le professeur Vierordt (de Tubingiie) n fait beaucoup de reeherehes de ce genre, et a trouvé que dans l'état normal ces mouvements sont moins isochrones qu'on ne sei'ait porté à le croire au premier abord. Ainsi le temps qui s'écoule entre un battement artériel et le battement suivant varie sou- vent dans le rapport de 100 à 133, ou même davantage (1). Ce physiologiste s'est appliqué aussi à mesurer les variations qui s'observent dans la grandeur des pulsations et dans les autres particularités dépendantes de la manière dont le travail de la circulation s'accomplit; mais la plupart de ces phénomènes sont complexes et dépendent de la réaction des parois vascu- laires non moins que. du jeu du cœur , et par conséquent ce n'est pas ici le moment de nous en occuper (2). convenablement la pression exercée sur l'aittre; car, pour peu qu'elle de- vienne trop fail)le , les mouvements du levier sont insulTisants, et, quand elle est trop forte, la cour])e ne repré- sente pas fidèlement les oscillations du pouls et olTre des inégalités dues seulement à cette cause. Il est aussi à noter que, dans cet appareil, le levier qui trace la courbe est très long, com- paré au bras du levier de la puis- sance, de façon à grandir beaucoup le mouvement produit , et que son extrémité libre est maintenue dans un même plan vertical par des pièces articulées qui en régularisent le jeu. M. Vierordt en a donné une descrip- tion très détaillée , accompagnée de figures (a). (1) Chez des personnes en bonne santé etdonl la respiration était calme. M. Vierordt a trouvé, sous ce rapport, des variations très grandes. Dans une série d'expériences de ce genre, la dilTérence a été, dans le rapport de 100:1')I ; chez les malades, elle a été parfois comme 100 : 222 (6). M. Prudente a remarqué que chez la Grenouille on peut rendre les battements du cœur intermittents , non-seulement en soumettant cet or- gane à l'action directe de diverses substances , telles que de l'ammo- niaque, une solution aqueuse d'opium et de la jusquiame , mais aussi en introduisant ces matières dans la bouche de l'animal. L'irrégularité des pulsations dépend tantôt du prolon- gement de la systole, tantôt de la durée plus considérable de la dia- stole (c). (2) Voyez la trente-quatrième Leçon. (a) Vierordt, Die Lehrevom Arterienpuls in gesunden und kranken Zustânden, 1855, p. 21 e t suiv., fig. 6. (b) Idem, ibid., p. 82. (c) Prudeiile, Znr Ei'klâvung des [nteriniltirens der Her^ischlctge (Froriep's N&ue Notiieii, 1841, t. XX, p. 352). Débit de la pompe cardiaiiue. 02 MÉCANISME l)i: LA CIKCLLATION. Ji 15. — Pour évaluer le débit d'une pompe donl on eonnaît la eonlenanec et dont le piston joue d'une manière complète et régulière, il surfit de compter le nombre de coups donnés en nn temps déterminé, et de multiplier par ce nombre le volume de liquide correspondant au jaugeage de l'instrument. Au pre- mier abord, on peut donc croire qu'il serait facile de calculer, avec les données que nous possédons déjà , la quantité de sang que le ventricnile gaucbe du cuuir envoie par minute dans le sys- tème aortique. En effet, nous avons vu que le nombre de coups de piston réalisés par cette espèce de pompe foulante, c'est-à- dire le nombre de ses contractions, est, terme moyen, cbez l'Homme adulte, d'environ 7*2 par minute. Si nous estimons la capacité du ventricule gaucbe à environ (SO centimètres cubes (1 ), (1) Au premier alwrcl , il semble tri's facile de déterminer avec une grande précision la capacité de cha- cune des cavités du cœur, et que, pour obtenir ce résultai, il doit suflire de peser cet organe h vide , puis de le peser de nouveau après avoir rempli une ou plusieurs de ses cavités avec un liquide dont la densité est connue, du mercure, par exemple. INIais ce procédé ne donne en réalité que des résultats fort incertains, à cause de l'état de resserrement plus ou moins grand du ventricule gauche qui per- siste chez le cadavre. Tour s'en con- vaincre, il suffit de jeter les yeux sur les tableaux publiés par Légal lois. V.n ell'et, dans quelques-unes des expé- riences de ce physiologisle, faites sur le môme cœur, le ventricule gauche olfrail successivement une capacité de cinq, puis de vingt mesures, suivant que ce viscère était encore dans son étal de rigidité cadavérique, ou avait été rendu flasque par la malaxation : et dans ce dernier cas il ne paraissait pas encore avoir regagné, à beaucoup près, sa grandeur physiologique ; car on sait que les deux ventricules sont à peu près de même capacité, et le ventricule droit pouvait contenir qua- rante-six des mêmes mesures («). J'iijoulerai que dans des expériences encore inédites de 1\L Colin sur la capacité des ventricules du cœin- du Cheval, les etfets de la coutrac ion cadavérique ont été encore plus con- sidérai)les. En elTet, ce jeune physiolo- giste a constaté (jue le ventricule gauche peut contenir, terme moyen , i litre de liquide quand ses parois sont dans l'état de relâchement qui accompagne la diastole, mais qu'une heure ou deux après la mort, celte nièiue cavité ne peut recevoir que 1 ou 2 décilitres, et qu'après que la rigidité cadavérique paraît avoir cessé, h- cœur ne reprend jamais sa flaccidité primitive ; de façon (fl) Legallois, Analomie et physiologie du cœur (Œuvres, t. I, p. 333). DÉBIT DL' VENTHICLLE G.VLCIIE. 93 et si nous admettons aussi qu'en général à ehaquc mouvement de systole il se vide presque complètement, il en résultera que cet organe, fonc^tionnant dans ces conditions, serait capable de que la capacité dti ventricule gauche reste inférieure à ce qu'elle était du- rant la vie. Pour le ventricule droit, ce changement est beaucoup moins marque. Ainsi , en expérimentant sur un Porc, M. Colin a trouvé qu'immédia- tement après la mort, la capacité du ventricule gauche était représentée par /i8 grammes d'eau, et celle du ventricule droit par 56 grammes: tandis qu'une demi-heure après, lors- que la rigidité cadavérique avait com- mencé h se manifester dans cet or- gane, la seconde de ces cavités pou- vait encore recevoir oU grammes d'eau, mais la première 5 grammes seulement. Les vurialions qui se remarquent dans la capacité des ventricules chez les divers individus de la même es- pèce sont d'ailleurs très considé- rables. Par exemple, chez le Cheval, I\l. Colin a vu la capacité du ventricule gauche s'élever à 1500 centimètres cubes, et dans un autre cas n'être que de 770 centimètres cubes. En général, elle est plus considérable chez les in- dividus de grande taille que chez les petits ; mais il n'existe à cet égard aucun rapport constant. Ainsi c'est chez un Cheval du poids de /lôO kilo- grammes que le ventricule gauche contenait 1 litre et demi d'eau, et chez un autre individu du poids de /jGO ki- logrammes, ce réservoir ne pouvait loger que 980 centimètres cubes de liquide. Chez le Mouton, la capacité du ven- tricule gauche s'est trouvée être de /iS centimètres cubes dans une expé- rience, et de ôli dans une autre. Chez le Chien, elle était de 7 centimètres cubes chez un individu pesant 5 kilo- grammes; de 16 centimètres cubes chez un individu du poids de 10 kilo- grammes, et de 35 centimètres cubes chez un autre dont le corps pesait 17 kilogrammes. C'était probablement en pesant le sangcontenu diins le ventricule gauche que Harvey est arrivé à estimer la con- t-nance de ce réservoir comme étant égale, chez l'Homme, au moins à 2 on- ces de ce liquide, c'est-à-dire à environ 65 centimètres cubes {a) . Maiscette éva- luation est évidemment trop faible ; et, dans une expérience analogue faite par Legallois, la capacité du ventricule droit s'est trouvée être de 86 centimètres cubes. Le ventricule gauche ne jaugea que 78 centimètres cubes. Du reste, il est à présumer que si ses parois avaient été dans un état de relâchement com- plet, sa cavité aurait été à peu près de même grandeur que celle du ven- tricule droit (6) . Abegg a cherché la solution de cette question par un autre procédé. Il mit à découvert le cœur chez des Lapins, et au moment de la diastole il lia les vaisseaux qui partent de cet (a) Harvey, Exercit. de motu cordis, c-à\). ix, p. 43. (6) Legallois, Op. cit., p. 334. 94 HIÉCAMSME DE LA CIRCULATION. fournir au système irrigaloire environ 6 litres ^ de sang arté- riel par minute, ou 108 centimètres cubes par seconde (l). Mais lors(|u'on examine ce pliéuomène de plus près , on voit que la question est loin d'être aussi simple, et que la quantité de sang mise en mouvement par les contractions du ventricule gauche du cœur ne dépend pas seulement de la fréquence plus ou moins grande des battements de cet organe. Quand le jeu de cette espèce de pompe s'accélère beaucoup, sa cavité ne se dilate pas autant que lorsque ses mouvements sont lents , et en se contractant il se vide moins complètement (2). Les évalua- tions que je viens de présenter ne peuvent donc être considé- organe ; puis îl ouvrit les cavités car- diaques, et pesa, d'une part le sangiqiii s'en écoula, d'autre part le cœur vide. D'après ces données, il estima que le poids du sang reçu dans le cœur de ces Animaux est égal aux neuf dixièmes du poids du viscère lui-mènie. JMifin, appliquant ce résultat à l'évaluation de la capacité du cœur de l'Homme déduite du poids de cet organe, il calcule que, suivant les individus, la quantité de sang reçue dans ses cavités peut varier entre 6 et 12 onces (a). (1) Klein a fait usage d'un raison- nement de ce genre pour évaluer la quantité de sang qui, dans un tcnqis donné, est lancée dans l'aorte par les contractions du ventricule gauche chez l'Homme; mais il estime arbi- trairement la capacité de ce réser- voir pulsatile à une once de sang ou lP»-<^-,G5; ce qui correspond à envi- ron 32 centimètres cubes, quantité qui est beaucoup trop faible. Il prend 80 comme expression du nombre de pulsations par minute, et calcule aussi qu'il sort pendant cet espace de temps environ 133 pouces cubes de sang , c'est-à-dire 2638 centimètres cubes, ou un peu plus de 2 litres et demi (b). Haies, en se fondant sur l'opinion de Harvey et de Lower, base ses cal- culs sur luie capacité ventriculaire égale au volume de 2 onces de sang, ou 3p°-'=,318; ce qui supposerait un débit double , c'est-à-dire d'environ 5 litres par minute (c). (2) Je reviendrai bientôt sur les moyens à l'aide desquels on a pu con- stater expérimentalement la diminu- tion de la valeur fonctionnelle de la systole, lorsque la fréquence des bat- tements du cœur augmente, et je me bornerai à citer ici quelques résultats. Dans les expériences de M. Ilering, laites sur un Cheval, le nondjre des pulsations du cœur s'est élevé de 36 à 100 par minute, par l'eiïet d'une course au trot, et la valeur de chacun (a) Aliegg, De capacitate arlcviaruni et venarum pulmvnum, p. 3. lircslau, i8i8. (b) Ivluin, Tenlamina mcdico-pltysica, Icnl. 2, De velocilate saiigiùnis, i>. 30 ei suiv. (c) H:il("s, Hémastatique, p. 34. DÉBIT DU VENTRICULE GAUCHE. 95 rccs que comme s'appliqiiaiit au iiiaxiniuiu d'clTet (jue le cœur produira ; mais elles ne sont pas sans imporlance , ne fut-ce que comme moyen de contrôle, pour juger de la valeur des conclusions déduites d'autres recherches entreprises dans le même but. § 16. — Quelques physiologistes ont espéré résoudre d'une manière plus rigoureuse les questions dont nous nous occupons ici, en empruntant à riiydrodynami(iue un autre procédé. Pour évaluer la quantité de liquide qu'un réservoii' débite en un temps donné, il suffit de connaître l'aire de l'orifice d'écoule- ment et la vitesse du courant qui s'en échappe , puis de multi- plier ces quanfités l'une par l'autre , c'est-à-dire de se repré- senter la quantité de liquide qui sort pendant un temps donné, une seconde, par exemple, sous la forme d'un cylindre solide dont la base serait l'aire de l'orifice, et la hauteur la distance parcourue par une molécule du liquide durant ce même espace de temps. Pour calculer cette base, on peut se borner à mesurer le diamètre de l'orifice ; car, ainsi que chacun le sait, le rapport du diamètre à la circonférence du cercle est bien connu, et, pour évaluer la surface cherchée, on n'a qu'à nudtiplicr la cir- de ces coups de pompe a diminué en même temps dans le rappoil de 29 à 13 (a). M. Vierordt a constaté aussi que chez un Cliien la valeur de chaque coup de pompe donné par le ventri- cule gauche a diminué dans le rapport de 17 à 10, en même temps que ia fré- quence des battements du cœur s'éle- vait de 62 à 109 [b). On voit, par d'autres expériences de M. Hering, que, pour pousser dans le système circulatoire une même quan- tité de sang, le cœur du Cheval em- ploie généralement environ 25 secon- des, quand il bat 35 ou hO fois par minute ; mais que dans les affections fébriles on inflammatoires, où cet or- gane donne bO ou iGO pulsations dans le même espace de temps, il lui faut souvent 35 ou même /lO secondes pour produire le même résultat (c). (a) Hering , Versuche ûber einige Momente, die auf die Schnelligkiet des Blutlaufs Einlluss haben{Arch. fur plnjsiol. Heilkunde, d853, t. XII, p. 133). (&) Vierordt, Die Erscheinunijen und Gesetie dev StromgescliwindigkeUen dts Blutes, 1858 (c) Hering, Op. cit. (Arrh. furphys. Heilk., t. XII, p. 133, rtc). 96 MÉCANISME 1)E LV ClKCL'LATlON. conférence de l'orifice par le (juart de son diamètre. La déter- mination de la vitesse du courant est plus dif'ticile à effectuer dans la prati(|ue , mais en théorie elle est non moins simple, et peut se faire à l'aide du théorème de Torricelli. En effet, la physifjue nous apprend que la vitesse d'un liquide qui s'échappe librement d'un réservoir est théoriquement égale à la vitesse ac(piisc par un cor|»s grave en tombant dans le vide d'une hauteur égale à la longueur de la verticale comprise entre le plan du niveau de la surface du liquide dans le réservoir et le centre de l'orifice d'écoulement. On a constaté aussi que la hauteur à laquelle le liquide s'élève dans un tube manométrique adapté à l'orifice d'écoulement est égale à la hauteur du même li(juidedans le réservoir; et par conséquent, lorsque le jet est déterminé non par la pression due à une colonne li(|uide, comme daus le cas du réservoir dont je viens de parler, mais à la charge dépendant d'une pression exercée par les parois du vase, ainsi que cela a lieu dans une pompe foulante, on peut encore évaluer la vitesse théorique du courant efférent en substituant dans le théorème de Torricelli la hauteur de la colonne manométrique à la longueur de la verticale comprise entre le centre de l'orifice d'écoulement et la surface libre du liquide contenu dans le réservoir ouvert en dessus. Ainsi l'eau qui, lancée par une pompe foulante, s'élèverait à une hauteur d'un mètre dans le tube manom('lri(pie ada[)té à l'orilice d'écou- lement, est animée d'une vitesse théorique égale à celle qu'un corps grave ac(piicrt en tombant daus le vide de la bailleur d'un mètre. Or, nous avons vu (pie, d'après les recherches de Haies et des auties i)hysiologistes qm ont étudié ex[)érimenlalement la pres- sion sous hupielle le sang s'échappe du venliicule gauche du cœur, on est conduit à penser que chez riiouune, de même que chez les Mammifères les plus voisins de nous par Iciu' mode d'organisation, la charge dévclopptr par la contraction de ce DÉBIT 1)1 VENTRICILK (i.VlCHE. 97 réservoir est capable de l'aire ('qnilihre à une eoloniie de sang d'environ 2 mètres de liant. Si la sortie; de ce liquide se faisait librement, on pourrait donc penser que sa vitesse théorique serait d'environ 6'", 3 ; car telle est à peu i)rès la vitesse ac- (juise par un corps en tombant dans le vide d'une hauteur de 2 mètres (1). D'autre part, la mesure de l'entrée de l'aorte nous apprendque le plus ordinairement la circonlerence de cetoriliee est d'envi- ron 65 millimètres, ce (jui donne, pour la valeur de son aire, à peu près 3/tO millimètres carrés. Si l'effet de la systole ventrieulaire était continu, l'application des principes de l'hydrauîiipie à l'évaluation des résultats obte- nus par le jeu de l'appareil circulatoire nous conduirait donc à supposer que le volume du sang poussé dans le système arté- riel dans l'espace d'une seconde serait égal à la solidité d'un cylindre ayant plusde 6 mètres de haut et o/tO uîillimètres carrés de base. Mais nous savons que la systole est un phénomène intermittent dont la durée n'occupe qu'environ le tiers du temps employé par les battements du C(cur, et, par conséquent, en poursuivant l'hypothèse que j'expose ici, il faudrait réduire des deux tiers la somme obtenue par le calcul précédent conmie expression du volume de sang expulsé du ventricule gauche du cœur par seconde. Ce calcul donnerait 680 centimètres cubes, quantité qu'il faudrait réduire encore proportiounellement aux résistances qui s'opposent au libre écoulement du liquide. On sait, en effet, que dans nos appareils hydrauliques l'écoule- ment s'opère rarement avec la vitesse que la théorie y assigne, par suite des résistances qui se développent près des bords de roritice ou dans l'intérieur des tuyaux de sortie. Nous verrons bientôt que dans le système artériel les obstacles opposés à (1) Voyez les traités de mécanique : par exemple, Uelaunay, Cours élémen- tjiire de mécanique, p. 102. IV. 7 98 MÉCANISME DR LA CIRCULATION. l'entrée du jet lancé par le cœur sont tort considérables, et que, pendant la diastole de ce dernier organe, la colonne de liquide occupant l'intérieur du tube aortique supporte une pression très grande. Or, la pression exercée sur ce liquide doit se transmettre également dans tous les sens , sur la colonne sanguine arrivant du cœur tout comme sur les autres points de sa surface ; et, par conséquent, elle doit diminuer d'autant les elTets produits par la ])ression en sens opposé due à l'action des parois ventriculaires. Les résultats du calcul exposé ci-dessus doivent donc subir une nouvelle correction et être diminués d'une quantité correspondante à la charge que le sang renfermé dans l'aorte supporte au moment où le mouve- ment de systole du cœur commence et où une portion delà force vive développée par cet organe est employée à y faire équilibre. Or, cette pression qui s'oppose au libre écoulement du sang de l'intérieur du cceur dans l'aorte nous est donnée approximative- ment par la hauteur à laquelle la colonne manométrique se maintient pendant la diastole dans les expériences dont j'ai déjà parlé. Enfin, nous verrons bientôt que la force avec laquelle le sang coule dans les gros vaisseaux voisins du cœur est modifiée tantôt en plus, tantôt en moins par les variations de pressions déj)cndantes des mouvements respiratoires. Il se produit ainsi dans la colonne manométrique des oscillations très étendues; et si l'on compare la pression constante qui peut être considérée comme s'opposant à l'écoulement du liquide dans l'aorte, à la pression additionnelle qui se manifeste chaque fois que la courbe s'élève, on verra que dans les expériences de M. Poiseuille elle est dans la proportion de 4 ou de 5 à 1. Le volume de sang (pii, d'après ces calculs, sortirait du cœur en une seconde se trouverait donc réduit à loG centimètres cubes, ou même à 11 o centimètres cubes, quantités qui se rapprochent extrême- ment de celle Iburiiie par le premier mode d'évaluation. Mais les données inimériciiies employées dans ce long calcul DÉBIT Dr VF.^JTRICULE GAUCHE. 90 manquent de précision, et l'on comprend que le résultai obtenu de la sorte puisse être facilement affecté d'erreurs très consi- dérables. On ne peut donc l'accepter avec confiance, et, dans ces derniers temps, M. Yolkmann et M. Vierordt se sont appli- qués à mesurer directement la vitesse du sang dans le voisi- nage du cœur, vitesse qui est un des cléments de la question dont nous cherchons ici la solution. J'exposerai ailleurs les méthodes expérimentales qu'ils ont mises en usage, et je me bornerai à dire ici que M. Vierordt a été conduit à considérer le courant comme sortant, terme moyen, avec une vitesse de 261 millimètres par seconde , et qu'en faisant la somme des quantités qui arrivent dans les artères carotides et sous-cla- vières, ou qui passent dans l'aorte descendante, il obtint comme évaluation du volume chassé par le ventricule gauche du cœur en une seconde , 207 centimètres cubes , ce qui donnerait 165 centimètres cubes pour chaque systole, si l'on compte 75 de ces mouvements par minute (1). L'estimation de M. Yolkmann, quoique basée sur des données fournies par des expériences très différentes, est à peu près la même que celle adoptée par M. Vierordt ; mais si on les com- pare l'une et l'autre aux résultats obtenus par la détermination directe de la capacité delà pompe aortique, on est conduit à les considérer comme étant au-dessus de la vérité. En effet, si le ventricule gauche du cœur débitait par seconde 180 grammes de sang, comme l'admet M. Vierordt, ou 188 grammes, comme le pense M. Volkmann, la capacité de ce ventricule serait au moins de 165, ou même de 172 centimètres cubes, si l'on (1) Je reviendrai sur ce siijel dans ciler les ouvrages où les résultats les trente-cinquième et irente-scp- indiqués ci- dessus se trouvent consi- tième Leçons, et ici je me bornerai à gnés (a). (a) Voyez Yolkmann, Die Hàmodynamik, p. 251 el suiv. — Vierordt, Die Erscheinungen und Gesetze der Stromgeschwindigkeiten des Blutes, 1858, p. 103 et suiv. Travail mécanique (lu cfpur. 400 MÉCANISME DE LA CiRCLLATION. prend avec M. Vierordt 72ballcmen(s du cœur par minute pour le nombre moyen des coups de pompe donnés par cet organe. Or cette capacité ne s'observe presque jamais et ne me seml)le pas pouvoir être adoptée comme un terme moyen. § 17. — C'est à l'aide de raisonnements analogues, fondés sur les principes de l'iiydrodynamique, que ((uelques auteurs ont chercbé à évaluer le travail mécanique du cœur, c'est-à- dire le ])oids ((ue la force développée par les contractions de cet organe pourrait élever à une cerlainc hauteur dans un temps déterminé (1). iMais, d'après ce que je viens de dire sur ce mode (1) C'est par une série de raisoa- nemenls assez semblables à ceux em- ployés ci-dessus et en s\'i])puyant sui- des résultats numériques encore plus liypotliétiques que Keil, dont les tra- vaux sont cités dans tous les Traités de physiologie , a cherché à évaluer ce (pi'il appelle la force du cœur. Il tut conduit de la sorte à admettre que celte force est égale à celle qui en 1/5'' de seconde élèverait à une Jiauteur de 8 pouces G lignes un poids de !") onces (a). Dans CCS derniers temps, M. Vie- rordl a publié des reclierclies ana- logiuîs. Pour évaluer le travail mécanique du cœiu', ce i)hysiologiste admet d'a- bord : 1" Oue la qtianlilé de sang expulsée du ventricule gauche, à chaque con- traction de ce réservoir , est de 120 grammes; '.î° Que la pression exercée sur le sang en ce moment fait équilibre à une colonne de ce licpiide haute de 2 mètres, ce qui indiquerait, en sup- posant son écoulement libre, une vi- tesse théorique de G"\o par seconde ; V>" O'if le nombre de contractions est de 75 par minute. D'après ces bases, il calcule que la force \ive du sang qui sort du ventri- cule gauche est de 0'^'' o, c'est-à-dire est capable de faire équilibre à une force qui. élèverait à la liauteur de 1 mètre im poid-. de O*^'',." par se- conde. La pression exercée par le ventri- cule (Iroil, et indiquée par la hauteur de la colonne manomélriqiie, eslbeau- couj) moindre, el i\l. Vierordt en dé- duit que la vitesse théorique du sang lancé par ce réservoir doit être de Zi"',8 ; d'où il conclut que la force vive Communiquée à ce liquide par la systole venlricuiaire droite est de 0'^'',17 par seconde. Mais les pressions indiquées ci- dessus son! les sommes de la pression sous laquelle le sang arrive dans le co'ur pendant la diastole et de la l)ression addilionuelle développée par la systole; el, d'après les calculs de (rt) Keil, De vi rnviUs sanguincm pcv tnluin rorjvit impeUnuIo {Triilnmiiin rni'clicn-phjisirn, j'i:u\, |.. 40). F(»iu;i-; Mo'iiiicî-: dkî'Lovkk pau le cokiu. 101 d'investigation, on ;i [)li voir combien il règne d'inccrtitnde dans les données ninnériqncs (jne le pliysiologiste peut intro- duire dans les lornmles dont il t'ait usage, et [>ar consé([uent aussi eonibiei] les résultais ({u'il en tire sont [)eu dignes de contîance. § 18. — Quelques auteurs ont clicrclié à mesurer la puis- sance motrice déveloi)pée par les contracdons du cœur. Le premier qui se soit livré à des recherches de ce genre est Borelli, mathématicien célèbre du xvn' siècle; mais ses calculs à ce sujet, basés sur des hypothèses qu'on ne saurait admettre aujourd'hui, ne conduisirent à aucun résultat utile pour la science (1). flales, dont j'ai déjà eu l'occasion de citer les travaux, attaqua la question d'une autre manière; il ne chercha pas à deviner l'iiissaiict' inotrico du cœur. IM. Hering, la première est égale à environ 1/15' de la pression totale. Pour évaluer le travail musculaire du cœur, M. Vierordt réduit donc pro- porlionnellemenl à celte fraction les résultats indiqués ci-dessus, et arrive de la sorte à considérer le travail ef- fectif du ventricule gauclic comme étant égal à 0'^'',02 par seconde, et celui du ventricule droit comme étant de O'^'',0 i 5. D'après cela, le travail muscu- laire de ces deux pompes foulantes serait de 0'*'',035, c'est-à-dire capable d'élever à la hauteur de 1 mètre ua poids de 0^'',0o5 par seconde. D'ajjrès les mêmes bases, le travail quotidien serait donc égal à celui d'une pompe qui, en vingt - quatre heures, élèverait 302/i kilogrammes d'eau à la liauteur de 1 mètre (a). (1) riorelli a évalué à 180 000 livres la force développée par l'organisme dans les contractions du cœur ; et pour comprendre comment il a pu arriver à un pareil résultat, il faut suivre la série de raisonnements et d'observa- tions sur lesquels il s'appuie. H dé- termina d'abord expérimentalement le poids que la main d'un Homme peut soutenir à bras tendu, et il cal- cula, d'après les principes connus de la mécanique, quelle devait être la force développée par les muscles de l'épaule et du bras dans cette circon- stance, vu les longueurs inégales des bras du levier de la puissance et de la résistance. Il trouva ainsi qu'en fai- sant équilibre à un poids de 26 hvres, les muscles biceps et bracliial anté- rieur développaient une force égale à un poids de 560 livres appliqué di- rectement à leur extrémité inférieure ((() Vicior.li, Ueber die tkrxkrnft {Archiv fur physiologische Heilkunde, t850, t. !\, p. :J73). 102 MÉCANISME DE LA CIKCULATION. quelle pouvait être la somme de ibree dépensée par l'organisme pour effectuer la contraction du cœur, malgré la résistance que le sang oppose à ce mouvement, mais à évaluer la pression que et agissant dans la direction de leurs libres (a). D'après des expériences analogues et des calculs du même ordre, il considéra la force des mus- cles masséters et temporaux comme équivalant à un poids de 300 livres (6). Mais Borelli supposait que la contrac- tion de toute fibre musculaire est le résultat de l'élargissement d'une série de petites vésicules rhomboïdaies ou machinules dont ces fibres seraient composées (c) ; macliinules qui agi- raient de la même manière que les losnngesarticuléesdontse compose un joujou d'enfant à l'aide duquel on fait avancer ou reculer l'un des bouts en écartant ou rapprochant les bran- ches mobiles de cette petite machine. Pour évaluer la force développée dans la contraction musculaire, il se crut donc obligé de calculer quelle serait la puissance motrice nécessaire pour agrandir do la sorte la diagonale de chaque macliinule constitutive d'une fibre musculaire, lorsque le résultat de cette dilatation s'elTecluant dans l'ensemble du muscle, est égal à la résistance vaincue dans l'expérience précédente {cl) ; or il trouva qu'en supposant chaque fibre composée d'un certain nombre de ces rhombes, il faudrait que la force totale développée par les muscles masséters et tempo- raux, pour faire équilibre au poids de 300 livres, fût égale à 375 [l'IO livres. Puis admettant que deux muscles de même masse doivent avoir la même force, et trouvant que le volume du cœur est à peu près égal à celui des muscles masséters el temporaux réu- nis, il suppose que la force employée par la Nature pour enfler les machi- nules constitutives des fibres du cœur doit être égale aussi à 3000 livres (e). Enfin, trouvant que la résistance que le sang présente dans le système arté- riel est 60 fois plus grande que la résistance vaincue dans l'expérience précédente, il en conclut que, puisque le cœur surmonte cette résistance , la force déployée par la Nature pour produire le phénomène de la systole doit être égale à 3000 X 60, c'est- à-dire à 180 000 livres (f). On voit donc que celte estimation de la dé- pense de force cfFectuée ;'i chaque contraction du cœur ne repose que sur une série d'hypothèses sans fonde- ment, etdoit être considérée comme un exercice de calcul plutôt que comme un travail physiologique. Le natura- liste ne saurait y trouver aucun se- cours, et si j'en ai parlé ici, c'est seule- ment pour en montrer l'inulilité. VI. Poiseuille en a très bien exposé la marche (g), et je m'étonne de voir (a) .(.-A. lîorolli, De molu AnlmaUum, pars prima, cap. viii, prop. 22, cle. (6) Idem, ibid., cap. XV, prop. 8 '. (c) Idem, ibid., cap. xvii, prop. 413 el siiiv. (d) Idem, ibid., cap. xvi, prop. 91 cl siiiv. {e'j Mom, ibid., pars sccuiida, cap. v, prop. Cl! ot 07. (/■) Idem, ibid., cap. V, prop. 73. ig) Poiseuille, Recherches sur la force du cœur aortique. Thèse, Paris, 1828. FORCE MOTIUCE DÉl'LOYKE PAU LlC COKUU. lOo la surface interne de celle espèce de pompe tbulaulc exerce sur le liquide qu'elle déplace pour le lancer dans l'arlère aorte. L'hydraulique nous apprend que la pression exercée par un Expérience; liquide sur cliaque point de la surface des parois du vase qui le contient est égale au poids d'un prisn;ie de ce même liquide qui aurait pour hauteur la verticale abaissée de la surface hbre de celui-ci sur ce même point, et pour base cette surface. Pour éva- luer la pression totale à laquelle les parois du vase font équilibre, il faut donc connaître : d'une part, l'étendue de la surface par laquelle celles-ci sont en contact avec le liquide; d'autre part, la hauteur du prisme liquide au-dessus du centre de gravité de la surface pressée, et, en troisième lieu, la densité du liquide employé. Afin de résoudre le problème ({u'il s'était posé, Haies avait donc à mesurer l'étendue de la surface interne du ventri- cule et à constater la hauteur à laquelle le sang, liquide dont la pesanteur spécifique est connue, peut être élevé par les con- tractions du cœur dans un tube vertical mis en communication avec l'embouchure de l'aorte. 11 pratiqua cette dernière expé- rience tantôt sur des Chevaux, tantôt sur des Chiens ou sur d'autres Animaux vivants, et il chercha ensuite à évaluer direc- tement la superficie des parois ventriculaires (1). Le mode que de nos jours quelques médecins instruits en parlent comme d'une chose digne d'admiration (a). M. Arnott, se fondant sur la suppo- sition que le cœur de l'Homme peut faire équilibre à une colonne de sang haute de S pieds anglais ( environ S'-jZii), et que cet organe, pour vain- cre l'inertie de la masse du sang existant dans le système circulatoire, a besoin d'exercer une pression de moitié plus grande que dans le cas précédent, évalue la force produite par cet organe à 6 livres par pouce carré; puis, calculant que le ventricule gauche ofl're à l'inlérieur une surface d'environ 10 pouces carrés, il se trouve conduit à attribuer à l'action de ce réservoir une puissance égale à 60 livres (6). (1) Pour évaluer l'étendue de la surface interne du ventricule gauche chez le Cheval, Ilales y appliqua de petites pièces de papier ajustées de (a) Bérard, Cours de physiologie, 1851, t. III, p. G54. (6) Neil Arnott, Eléments of Physics or Natural Philosophy. Pression exercée par le cœur sur le liiiiiide eu circulation. 10/| MÉCANISME ni: LA CIKCLLATION. d'esliinalion dont il fit iisnge n'étiiit pas susceptible d'une grande précision, mais donna des résultats assez comparatifs, et en appliipiMiif (Misuite à THonniie, par voie d'analogie, les données fournies par les expériences sur ces quadrupèdes, il crut pou- voir conclure que l'effort exercé par le cœur sur le sang artériel, au couimencement de chaque systole, est égal à un poids d'en- viron 51 livres ou t>5 kilogrammes. § 19. — Mais ccf^u'il importe surtout au physiologiste de con- naître, c'est la pression sous larpiclle le sang, poussé par la systole ventriculaire, entre dans le système artériel. En effet, c'est la charge sous laquelle ce liquide est lancé de la sorte qui influe le plus sur la manière dont la circulation s'en effectue, et c'est en étudiant les variations dont cette pression est susceptible que l'on peut obtenir avec le plus de sûreté et de facilité quelques façon à se joindre et à en suivre toutes les inégalités, puis il reporta chacune de ces pièces sur une planche divisée en lijînes carrées, pour en mesurer la grandeur. La somme de ces mesures partielles lui donna '26 pouces carrés pour la surface interne des parois de ce réservoir, abstraction laile de la coupe de rorilice aorlique (a). Afin de déterminer le poids auipiel le sang, en s'écliappant du ventricule, peut faire équilibre, ce physiologiste introduisit dans Tune des artères voi- sines du cœur l'extrémité de la bran- che liori/j)nlale d'un lube recourbé, dont l'orilice était dirigé vers cet or- gane, et l'assujettit à l'aide d'une li- gature. Le .sang s'éleva à ime certaine hauteur dans la branche verticale de ce lube, et, d'après celle hauteur et la densité connue du sang, il calcula la pression exercée. En opérant ainsi, Haies trouva que la hauteur de la colonne sanguine élevée par les con- tractions du cœur était de 8 pieds pouces à 9 pieds 8 pouces chez les Chevaux ; de 6 pieds 5 pouces chez un Mouton, et de /» pieds 2 pouces chez un Daim. Chez les Chiens, le ré- sultai obtenu varia beaucoup, suivant le poids de l'animal et d'autres cir- constances individuelles ; chez les sujets de grande taille, le sang s'élevait en général à environ 6 pieds et demi, et atteignit une fois 7 pieds 11 pouces ; mais chez les Chiens de petite taille et en bon état, il ne montait que de o à /i pieds environ [h). Au moment de mettre cette feuille sous presse, je reçois communication d'un travail inédit de AL Colin sur la (pieslion traitée par Haies, et je j)ro- ((/) Haies, llànaslaliquc, UM. par SauYa|,'cs, [i. 20. (b) Halos, Op. vil., p. i el 3.">. liiiiiières sur les conditions qui en règlent le développement. Or, [)onr mesurer cet eflet, nous n'avons besoin de connaître ({ne le poids de la colonne d'un liquide à laquelle la puissance d'impulsion développée par le cœur lait équilibre. Depuis une vingtaine d'années, beaucoup de travaux ont été Expériences faits dans cette direction, et ils ont conduit à des résultats dont m. poiseuiiio. nous aurons souvent à profiter dans cette étude des phénomènes mécaniques de la circulation. M. Poiseuille a été le premier à s'en occuper d'une manière suivie et à introduire dans les pro- cédés d'expérimentation le degré de précision nécessaire. Il a employé à cet usage nne espèce de manomètre à air libre, qu'il nomme hémodijnamomètre. C'est un tube en U, dont la petite branche est recourbée et disposée de façon à pouvoir être assu- lite de cette circonstance pour en dire quelques mois (a). M. Colin pose le problème à résou- dre comme l'avait fait son ingénieux prédécesseur, mais cherche à évaluer avec plus d'exactitude les éléments du calcul. Ainsi , pour mesurer la surface interne du ventricule gauche du cœur du Cliéval, animal sur lequel portent ses recherches , il remplit cette cavité avec du plâtre gâché, en ayant soin de pratiquer ce moulage avant que la rigidité cadavérique ait commencé à se déclarer. Le plaire, étant solidifié, lui donne un modèle en relief du ventricule, et en traçant sur ce modèle des figures géométri- ques (la plupart carrées ou triangu- laires), il arrive facilement à en évaluer la surface avec un degré sufDsanL d'approximation. En procédant ainsi , M. Colin a trouvé que, cliez un Cheval de taille moyenne , l'étendue de la surface interne des parois du ventri- cule gauche était de 565 centimètres carrés, quantité qui est plus que le double de celle obtenue par Haies, et cette diflerence s'explique facilement par l'état de resserrement où se trou- vait probablement le cœur étudié par ce dernier expérimentateur. Pour évaluer le poids de la colonne sanguine à laquelle les contractions de la pompe cardiaque font équilibre, M. Colin adapte à l'artère carotide d'un Cheval un tube vertical, et il détermine la hauteur à laquelle le sang s'y élève. En procédant de la sortCj il trouve, comme l'avait fait Haies, que cette hauteur est d'environ 2 mètres, et, à l'aidé de ces don- nées, il évalue à 118 kilogrammes 650 grammes la pression exercée sur le sang par la surface du ventricule gauche du cœur du Cheval, lorsque cet organe se contracte. (a) Colin, De la déterminalion exjjérliiienlale de la force du cœur, mémoire présenté à l' Aca- démie le 2(5 juillet 1858 (voyez Comptes rendus, I. \LV1I, p. 155). 106 MECANISME DE LA CIRCULATION, jcttic dans l'intérieur de l'artère sur laquelle on expérimente, et dont la grande branche s'élève verticalement; une certaine quantité de mercure occupe la partie inférieure de l'instrument, et une dissolution de carbonate de soude, destinée à empêcher la coagulation du sang dans la petite branche, transmet la pres- sion de celui-ci à la surface correspondante de la colonne mer- curielle. Enfin celle-ci s'élève proportionnellement à cette pression dans la branche opposée du tube, et la différence entre son niveau dans les deux branches donne la mesure de la pression exercée sur le sang lui-môme, sauiles corrections qui sont rendues nécessaires par l'interposition de la dissolution de carbonate de soude, et qui sont très faciles à effectuer (i). (l) L'hémodynaiTiomètre étant ainsi disposé, la petite branche de rinslru- nient se trouve entièrement remplie, près de son extrémité, par la dissolu- tion de carbonate de soude, plus bas par le mercure qui s'élève dans l'autre branche,, de façon à faire équilibre au poids de la colonne formée par les deux liquides dans la première bran- che. Des que rcxtrémité de la pelite branche aura été introduite dans l'ar- tère et les parois de celle-ci assujet- ties autour du tube à l'aide d'une ligature, le sang viendra se mêler à la solution alcaline et lefouleni le mer- cure, qui s'élèvera d'autant plus dans la branche opposée du manomètre. Mais, en déterminant ce déplacement, le mélange de sang et de dissolution alcaline forme dans la petite branche de rinstrumcnl une colonne de licpiide de plus en plus considérable, dont le poids vient s'ajouter à l'oHorl exercé par le courant sanguin; la colonne mercuriolle qui dans la grande bran- che de l'instrument s'élève au-dessus du niveau du métal dans la petite branche est donc tenue en équilibre p.ir ces deux forces, et pour dégager l'effet du à la pression circulatoire, il faut déduire du résullat total l'effet altribuablc au poids de la colonne de liquide aqueux en question, poids qui est égal à celui d'une colonne de mer- cure, divisée par la différence qui existe entre la densité de ce mélange et la densité du métal, c'est-à-dire environ 1/10°. Ainsi, dans le cas où le mélange sanguin occuperait dans la petite branche du manomètre une haulem- de 10 niillimèires, son poids élèverait de 1 millimètre le mercure dans la branche opposée de l'instru- ment, et, pour opérer les corrections voulues, il faudrait déduire 1 milli- mètre de la hauteur observée dans le niveau de cette colonne au-dessus de la surface du mercure dans la petite branche («). Cet instrument présente quelques (fl) Poiseuille, Recherches stir la force du cmw aortique, llièse, Paris, 1828, p. 23 ol suiv., c par extrait dans le Journal de physiologie d» Majfumlie, l, VIII, p. 272. FORCE MOTRICE DÉPLOYÉE l»AU LE COEUR. 107 Pour obtenir ainsi d'une manière exacte la mesure de la force d'impulsion que déploie le cœur, il faudrait adapter le mano- mètre à l'orifice même par lequel le sang s'échappe de cet organe; car, à raison de l'extensibilité des artères, la pression exercée sur le li(]uide en mouvement s'affaiblit à mesure que celui-ci s'avance dans le système vasculaire. Or, il serait très difficile d'opérer ainsi sans introduire une grande perturbation dans les mouvements du cœur, et l'on est en général obligé de se borner à prendre la pression du sang dans une des grosses artères voisines de cet organe, la carotide à la base du cou, par exemple, et par conséquent les résultats auxquels on arrive sont un peu au-dessous des valeurs cherchées. Des considé- rations dont j'aurai l'occasion de parler dans une prochaine Leçon avaient conduit M. Poiseuille à penser que cette diffé- rence n'existait pas; mais elle a été constatée par d'autres inconvénionts auxquels les physiolo- gistes ont cherché à remédier de di- verses manières, et lorsque nous étu- dierons d'une manière spéciale les phénomènes de la circnlation dans les artères, j'aurai l'occasion d'y revenir ; mais je crois devoir ajouter ici que, pour éviter les oscillations de la co- lonne mercurielle dues à l'action de la pesanteur, quand la pression dé- veloppée par la contraction ventricu- laire cesse brusquement, Magendie a eu recours à ce petit appareil mano- métrique fondé sur les mêmes prin- cipes, et dans lequel la branche ascen- dante , constituée par un tube très étroit, est séparée de la petite branche par un réservoir dont la largeur est assez grande pour que le niveau du mercure ne varie pas sensiblement quand la colonne manométrique s'é- lève ou descend (a). Cet hémomètre de i\lagendie, un peu perfectionné, est connu aujourd'hui sous le nom de cardiomètre. Il consiste en un flacon à deux tubulures, auquel est adapté, d'une part, un tube vertical d'une longueur considérable , et , d'autre part, un tube coudé dont la branche horizontale est garnie d'un ajutage propre à être introduit dans le vais- seau sanguin sur lequel on veut opérer et à y être fixé. Le fond du flacon est occupé par du mercure, et le tube vertical plonge dans ce bain par son extrémité inférieure. Enfin, le reste du flacon et le tube coudé qui s'élève de sa partie supérieure sont remplis d'une solution alcaline destinée , comme dans l'hémodynamomètre de (a) Giiettet, Mémoire sur les hémomètres {Cornas rendus de V Académie des sciences, 1850, t. XXX, p. G4). Piiiiililiulo (les l'ésiillats liiiirnis |';ir (lilîorciils Aiiiiiiaiix. 108 méca.ms.ml: de la cjkcllvtio.n. expéj'iinciifateiirs, o\ h théorie montre qnVlic doit exister. Les évaluations données par ce physiologiste sont par conséquent un peu trop faibles, mais elles n'en sont pas moins comparatives entre elles, et l'erreur constante dont elles sont affectées est de peu (riinporlance. Les expériences de M. Poisenille nous apprennent qu'il existe chez les divers individus d'une même espèce des variations très grandes dans le degré de pression exercé sur le sang artériel par les contractions du ventricule gauche; mais que, sous ce rapport, il n'y a rpie jieu de différence entre les divers. Mammi- fères dont il a pu faire usage dans ses recherches, et que la hauteur de la colonne manométriqiie à laquelle la force du cœur fait équilibre n'est point réglée par le volume de cet organe d'impulsion. Amsi, ce physiologiste a vu le liquide lancé par les systoles M. Poisenille, à empêcher la coagula- tion du sang. Quand l'insliument est mis en communicalion avec le sys- tème circulatoire, le sang, poussé dans la branche horizontale du tube coudé, et de là dans le flacon faisant oflice de cuvette, presse sur le bain de mercure et fait monter ce liquide dans le tube vertical, l'ar conséquent, l'action exer- cée de la sorte se mesure directement par la liauteur de la colonne mercu- rielle, dans ce dernier tube, au-dessus du niveau du métal dans la cuvette. A (in de rendre te petit manomètre d'un emploi comuiode, on ilunne à la cuvette certaines di>positions qu'il serait trop long de décrire ici, mais que .M. Cl. lîernard a fait connaître avec tous les détails désirables (a). Haies faisait usage d'un tube de gros calibre long d'environ 3 mètres, qui était maintenu verticalement et misen communication avec le système circulatoire par son extrémité infé- rieure , à l'aide d'un ajutage re- courbé {b). Le san,' lancé par le cœur s'élève dans ce tube jusqu à ce que la colonne ainsi forniée fasse équilibre avec la force d'impulsion développée par le cœur ; et tout der- nièrement ce mode d'expérimentation a été préconisé par .M. Colin (c). Dans certains cas, on peut elTectivement y avoir recours ; mais la prompte coa- gulation du sang dans l'ajutage, et même dans tout l'appareil, en rend l'emploi impossible dans la plupart des recherches de ce genre. (rt) Cl. CcriKiiil, lA'fonn sur la physiologie et la pathologie du système nerveu.c, 1858, i. I, {Il) Haies, lli'mitslatiquc, [<. i. ■ (c) Colin, De In détermination expérimentale de Ui force du cœur. FORCE MOTRICE DÉPLOYÉE PAR LE COECI!. K^D vcnlrieulaires s'clcver à peu près à la môme hauloiir dans son hémodynamomètre, lorsqu'il soiimetlait à ses expériences des Chiens de taille très ditïérente et dont le cœur pesait, chez l'un de ces Animaux, 83 grammes seulement, tandis que chez un second individu le poids de cet organe était de 120 grammes, et que chez un troisième il s'élevait à 200 grammes. Mais ce qui au premier abord pouvait surprendre davantage, c'est de trouver que la pression exercée par le cœur d'un Cheval, pesant 2 { ou même 3 kilogrammes, ne tenait pas en é(|iiilibre une colonne liquide notablement plus haute que ne le l'ait parfois la force statique développée par les contractions du cœur d'un petit Chien. Des expériences du même genre, faites plus récemment par d'autres physiologistes, tendent à établir aussi que, sous ce rapport, il n'y a que peu de différence entre les divers Mammi- fères. Ainsi M. Volkmann a trouvé môme que le cœur d'une Poule est suscephble d'élever la colonne manométrique à peu près aussi haut que le lait d'ordinaire le cœur d'un Cheval, dont le volume est cependant mille fois plus grand (1). (l).Dans les expériences de M. Poi- seiiille, les pressions observées ont varié entre IZjG et 182 millimètres de mercure chez les Chevaux, el entre l/il et 179 millimètres chez les Chiens. La différence, comme on le voit, est insignifiante (a). Dans les expériences de M. Volk- mann, les variations individuelles ont été plus considérables. Chez le Cheval, la pression obtenue a été, dans un cas, de 2 l/i millimètres ; dans un second 122 millimètres, et dans un troisième UO millimètres seulement (6). Enfin , dans une expérience de M. Spengler , elle s'est élevée à 318 (c). i'our le Chien, M. Volkmann a trouvé tantôt 172, 157 ou Ih'ô milli- mètres ; d'autres fois lOù millimètres seulement. chez des Moutons, il a trouvé tan- tôt 206 millimètres, tantôt 177 milii- (a) Poiseuille, Recherches sur la force du cœur aortiquc, p. H. {!)} Volkmann, Die Hâmodynamik, p, 177. (c) Spengler, Ueber die ,S(ficAe des arleriellen Blulstroms (Miiller's Archiv fiir A7iat. U)hI Physiol., 1844, p. 49). HO MÉCANISME DE L\ CIRCULATION. Chez les Vcrlébrés à sang froid, tels que les Grenouilles et nos Poissons d'eau douce, la force statique du cœur est moins considérable : ainsi, dans les expériences de M. Volkmann, les pressions observées chez ces Animaux ont varié entre 18 et 84 millimètres, tandis que chez les Mammifères et les Oiseaux elles se sont maintenues entre 88 et 21 /i. Variations [)[] rcstc , cctlc grande similitude dans la pression sous force statique huiuclle Ic saug s'cchappc du ventricule gauche du cœur chez du cœur. les divers Mammifères n'implique pas une égalité dans la puis- sance d'impulsion développée par cet organe chez ces Animaux si différcnls par la taille et le poids du corps. En effet, la quantilé du liquide à mettre en mouvement est très variable, et le volume du cœur est toujours dans un rapport assez direct avec la masse du sang contenu dans son intérieur et poussé avec une même vitesse dans les conduits irrigatoires. La force déployée par la pompe cardiaque, pour élever chaque molécule de sang à une môme hauteur, sera proportionnée au nombre de ces molécules qui traversent à la fois l'ouverture d'écoule- ment, et par conséquent elle se représente par la hauteur de la mènes, et d'auU-es lois 98 millimèlres seulentent. Les pressions observées parle même cxpérimenlaleur ont été, chez des Veaux , de 177, 153 et 133 railli- nièires. Chez un Coq, 171 niiliiniètrcs, et chez un Porc 88 niiilinu'tres ; chez une Cigogne, 161 millimètres. Chez un Pigeon, de 157 millimètres. Chez un Lapin, il n'n observé qu'une pression de 90 millimèiics; mais iVl. lilake a liouvé IdS milli- mètres (a). On voit que les variations indivi- duelles sont trop grandes pour que. dans Tétai actuol de la science, on puisse rien établir relativement à la pression moyenne chez les diverses espèces. .Mais , ainsi que nous le verrons bientôt, les résultats obtenus dans les expériences dont il vient d'être ques- tion n'étaient pas dus à l'action du cœur .seulement , et la pression exer- cée par le thorax au moment des nioiivonicnls d'expiration y contri- buait souvent beaucoup. (a) Voyez VolkiiuiHii, Die fldmodunnmil<-,]>. t78. FORCE MOTRICE DÉPLOYÉE PAR LE COEUR. 111 colonne manomotriquo inii](i[)lice par l'aire de la base du cy- lindre li([iiide qui sort du ventricule gauche, c'est-à-dire l'aire de l'orifice aortique. Or la grandeur de cette ouverture est en rapport avec le volume du cœur, et M. Poiseuille, en calculant d'après ces données, évalue à un peu plus de 5 kilogrammes la force statique du cœur aortique de l'un des Chevaux soumis à ses expériences, tandis (ju'en supposant la pression indiquée par le manomètre non moins considérable chez l'Homme, il trouve que la même force n'équivaudrait qu'à environ 2 kilogrammes (1). § 20. — Si, au heu de considérer les résultats absolus produits par le jeu de la pompe circulatoire, on examine d'une manière comparative la force développée par cet organe et les résistances qu'il est appelé à vaincre pour maintenir le cours du sang dans le système vasculaire, on voit qu'il existe entre les divers Mammifères des différences considérables. Ainsi, chez le Lapin, l'effet utile des contractions du ventricule gauche ne dépasse que de très peu les résistances qui s'opposent au mouvement circulatoire, tandis que chez le Cheval l'excédant de force développée par cet organe d'impulsion est très consi- dérable. 11 me paraît probable que des recherches ultérieures (1) M. Poiseuille évalue Je diamèlre de Taoïte au niveau des valvules sig- moïdes , chez im Homme adulte, à 3Zi uiillimèlres, ce qui suppose que l'aire de l'orifice est d'en\iroii 908mil- limètres carrés. Eu admettant que la pression mauométrique serait égale à la moyenne fournie par les extrêmes observées dans les expériences sur les deux espèces de Mammifères men- tionnées ci-dessus, on aurait conime évaluation de la force statique totale du sang dans l'aorte, au moment où le cœur se contracte , lZi5 325 milli- mètres cubes de mercure, ou, en d'autres mots, un poids de Zi livres 3 gros ho grains, c'est-à-dire l'''i,981. Le même calcul, appliqué à un autre individu dont le diamètre de l'orifice aortique était de 35 millimètres, donne l'^'',858, en supposante pression indi- quée par le manomètre égale à IZiO mil- limètres, c'est-à-dire au minimum moyen observé dans les expériences précédentes (a). (a) Poiseuille, Recherches sur la force du cmir aortique, p. 44. 112 MKCAMSMi: I)K l.\ CIHCILATION. dévoileront qiiclciiies relations intéressantes à connaître entre la puissance car(lia(iue et la grandeur des forces locomotrices ; mais, dans l'état actuel de la science, on ne peut rien affirmer à cet égard, et, par conséquent, je ne m'y arrêterai pas (1). (1) Je citerai, à ce sujet, quelques expériences intéressantes de M. Claude Bernard, mais je ne saurais admettre la distinction fondamentale que ce physioiop;iste habile a cru devoir éta- blir entre ce qu'il nomme la pression artérielle et la pression cardiaque. M. Bernard fait remarquer avec rai- son que lorsqu'on introduit le mano- mètre directement dans le ventricule du cœur, on obtient la mesure de l'impulsion déterminée par la con- traction de ce réservoir, et du moment que cette contraction cesse, la colonne manométrique retombe à son niveau primitif; tandis qu'en plaçant Pinstru- ment dans une artère plus ou moins éloignée du cœur, les cU'ets sont plus complexes, et pendant la diastole du cœur, comme on le sait, la colonne manométrique se maintient à une cer- taine hauteur, au-dessus de laquelle elle s'élève momentanément à chaque coup de piston de la pompe car- diaque. Or, c'est la pression dont dépend cette élévation constante que I\l. Bernard appelle la pression arté- rielle, et il considère la pression car- diaque comme venant seulement s'y ajouter pour i)roduire l'oscillation dont je viens de parler [a). Mais, ainsi que nous le verrons dans une pro- chaine Leçon, celle pression constante, de même que la pression intermit- tente, est une conséquence de la con- traclion du venlricule gauclie du cœur ; elle est produite par la Irans- (a) Ci. lîcrnanl, Lernns sur Ui physiolnfiie cl 11.277. formation d'une portion de celte force qui, au lieu de déplacer direc- tement la totalité de la colonne liquide contenue dans le système vasculah'e, dilate les parois artérielles, et s'uti- lise ensuite pendant la durée du repos du venlricule. C'est donc en réalité le résultat de la relation qui existe entre la puissance cardiaque, la résistance que le système capillaire et les autres parties du cercle vasculaire opposent au déplacement du sang, et le degré d'extensibilité des parois artéiielles. La hauteur à laquelle la colonne ma- nométrique se maintient pendant la diastole du cœur, quand l'instrument est introduit dans une artère, corres- pond donc à cette portion de la force cardiaque qui n'est pas employée direclcment à pous.ser le sang dans les capillaires, et qui, à raison des obstacles qui s'opposent à ce mou- vement, se reporte sur les parois ar- térielles pour les distendre et remon- ter l'espèce de ressort constitué' par leurs tuniques éhisli(incs. Or, on voit, par les expériences de M. Bernard, que la quantité de force employée de la sorte est à peu jnès la même chez les divers IVlammifères , mais que l'autre portion de la force cardiaque, c'est-à-dire celh; (]ui déplace directe- ment la colonne .sanguine et déter- mine dans les artères voisines du cœur un jet intermittent, est au con- traire tris variable suivant les espèces. Ainsi, dans une de ses expériences, la palholoyie du système nei'veu,r, 1858, t. I, FORCE MOTKICE DEPLOYEE l'AÎ\ LE COELR. 113 ^ ^2\. — Il existe , comme je l'ai déjà dit , des variations intinmce "' ^ ^ . _ (lo Ui laillu considérables dans la force du cœur cliez le mt'me individu ou etiieià-e chez les divers individus d'une même espèce, et 1 étude des .-.niiaque. circonstances qui déterminent ces dilïérences est d'un grand intérêt ; mais ici encore nos connaissances sont très incom- plètes. Nous avons vu qu'on n'observe aucun rapport constant entre le volume du corps et le degré de développement de la tbrce du cœur ; cependant je suis porté à croire que les variations de la taille sont au nombre des circonstances qui influent sur ce phéno- mène, et que, toutes choses étant égales d'ailleurs, pour une même espèce, la colonne manométrique doit s'élever davan- tage chez les grands individus que chez les petits (1). Les recherches de M. Volkmann ont conduit cet auteur à penser qu'en général la pression de la pompe cardiacjue est plus la portion de la force venliiculaiie employée à produire la pression con- stante correspondait, chez le Lapin, à 95 degrés du cardiomètre, et la por- tion complénienlaire de cette même force qui opérait directement le dé- placement de la colonne sanguine au moment de la systole n'était repré- sentée que par 5, tandis que chez le Cheval, où la pression constante était aussi d'environ 95, la pression com- plémentaire intermittente était égale à environ 80 (a). M. Bernard a été même conduit à penser que cet excé- dant de la force ventriculaire (excédant auquel il réserve le nom de force car- diaque) est d'autant plus considérable que l'Animal est plus grand (6). (1) Ainsi, dans les six expériences faites sur des Chiens par M. Poiseuille, je vois que chez les trois individus les plus pelits la pression était, ternie moyen, de 155 millimètres, tandis que chtz les trois individus les plus gros elle s'est élevée , en moyenne , à 165 millimètres. Chez les deux indi- vidus dont le poids était au-dessous de 15 kilogrammes, la moyenne élait de 153; chez les trois individus dont le poids variait entre 15 et 'il kilo- grammes, celte moyenne s'est élevée à 157, et chez l'individu dont le poids dépassait /lO kilogrammes, elle élait de 179. Enfin, il est aussi à remarquer que la pression la plus faible (l/il millimè- tres) élait donnée par l'individu le plus petit, et la pression la plus forte (179 miL limètres) par l'individu le plus grand (c). (rt) Bernard, Op. cU.,p. 286. [h] Iilem, ibid., t. I, p. 280. (c) Poiseuille, Recherches tm- la force du ca^tr aortiqtie, p. 41. IV. 8 Influence de la quantité de sanir sur la puissance cardiaque. il II MÉCANISME DE LA CIRCULATION. grande chez les individus de moyen âge que chez les individus jeunes ou très vieux ; mais il n'a pas donné tous les renseigne- ments nécessaires pour nous [)ermetlre d'apprécier la valeur de cette opinion qui, du reste, est probablement fondée (i). § 22. — La {iression exercée sur le sang du système arlériel par les contractions du cœur est susceptible de varier aussi sous l'inlluence de diverses causes dont l'action est transitoire. Ainsi une de ces conditions de puissance musculaire dans le cœur comme dans les autres parties de l'organisme, est évi- demment l'abondance du sang en circulation dans l'économie. Pour s'en convaincre, il suffit de comparer la pression exercée sur la colonne manométrique par le liquide qui s'échappe du ventricule gauche cIjcz un Animal auquel on pratique une série de saignées jusqu'à le faire périr d'hémorrhagie. Haies a réalisé cette expérience sur un Cheval, et il a vu la pression produite par les contractions du cœur diminuer rapidement à mesure que l'Animal })erdait son sang, mais rester encore assez grande jusqu'au moment où la mort est survenue (2). (1) M. Volkniann présente ce résul- tai sous la forme de proposillon {a) ; mais je n'ai trouvé dans son ouvrage qu'une seidc expérience où l'inlluonce de l'Age ait pu être appréciée : c'est celle qui porte sur un jeune Chien, et qui donna pour la pression caroti- diiune seulement lOh raillimèlros, tandis que dans les autres expériences faites par ce physiologiste sur des Animaux de la même espèce, et pro- bahlemenl adultes, la colonne mano- inétii(|ue s'est élevée au moins à l'io et a alleinl menu,' 157 [b). (2) Pour constater les effets des émissions sanguines , Haies ajusta , comme d'ordinaire , dans l'artère carotide d'un Cheval, son tube mano- métrique, et interrompit de temps en temps l'expérience pour laisser sortir du vaisseau une certaine quantité de sang. Audébiit,le liquide s'élevait dans le tube à 9 pieds (3 j)Ouces ; mais après la soustraction d'environ 60 pouces cubes de sang, le liquide ne monta que de 7 pieds 10 pouces; puis, après chacune des saignées suivantes, le maiiomèlrc accusa des pressions de (a) Volkniaini, Pie Uâmodynamik, p. 118. (>)Ideni, ibiU., |u HT et nS. FORCE MOTUICE DÉPLOYÉE PAU LE COEUR. 115 Lorsqu'au lieu de diminuer eonsidérablemenl la (juantilé de sang en ciroulalion dans l'organisme, on ap|)auvrit ce liquide en injectant de l'eau dans les veines, on produit sur le cœur un effet analogue : la colonne manométrique faisant équilibre à la force développée par la contraction du ventricule gauche baisse beaucoup ; mais si l'on substitue à ce liquide certaines Intliioncc de la ricliesso du sang. 7,6, de 7,3, de G, 5, de /i,9, de 3,9, et ainsi de suite, avec quelques petites irrégularités, jusqu'à ce que la pres- sion développée par la contraction du cœur ne dcleruiinàt plus qu'une ascension de 2 pieds, ei alors TAni- mal ne tarda pas à mourir (a). M. Colin vient de soumettre au jugement de l'Académie des recher- ches analogues. Le tableau suivant contient les résultats d'une des expé- riences de ce jeune physiologiste, et montre avec quelle régularité la pres- sion développée dans les artères par la contraction du cœur s'ailaiblit à me- sure que la masse du sang dimi- nue. Le sujet était un Cheval très vigoureux. NUMÉROS QUANTITÉS HAUTEUR DU SANfr TOTALES DANS LE DES SAIGNÉES. DU SANG PERDU. TUBE MANOMÉTIUQUE. Grammes. Mètres. 1 2,270 2 2 2,140 3 4 2,096 4 G 2,020 5 8 1.850 G 10 1,845 7 12 1,420 S 14 0,970 9 16 0,770 \0 n 0,700 H 18 0,800 12 19 0,725 13 20 0,6G0 14 21 0,540 15 22 0,525 IG 23 0,515 n u 0,430 18 25 0.420 Enfin INI. Colin a trouvé que la mort arrive dès que la pression déve- loppée de la sorte est réduite à peu près au cinquième de la pression normale (6;. (a) Haies, Hémastalique , p. 18. — Les expériences n°' 1 et 2 donnèrent des résullals analogues [Op. cit., p. 5, 13j. (b) Colin, De la détermination expérimentale de la force du cœur (iMân. manuscrit). Rapport enlrc l'état des \\6 MÉCANISME DE LA CIRCULATION substances cxcitanlcs, une décoction de cale, par exemple, on obtient un résultat contraire, et l'on voit la pression cardiaque s'élever d'une manière remarquable (1). Enfln il jiarait y avoir des rapports intimes entre Tétat des forces générales de l'économie et la grandeur des pressions forces trénérales i/i/ii , \ .,. ,, , et la puissance dcYcloppees daus le système cn^ulatoire par les battements du "r laqiie. ^,^^^^^, Effectivement, M. Colin, chef des travaux anatomiques à l'école vétérinaire d'Alfort, vient de faire une série d'expériences comi»aratives sur des Chevaux, dont les uns étaient jeunes et vigoiu^eux, les autres plus ou moins affaiblis par l'âge, les fatigues ou les privations ; et il a vu que le sang s'élevait tou- jours d'autant plus haut dans rhémodynamomctre,que l'Animal était plus fort (2). Défaut 11 <^st aussi à noter que les battements du cœur (|ui se succè- (i'isoclironismc i.ii ■ i ^ • l • i ' i i "i- dans lus dent n ont [las tous la même intensité, et ([iie les variations dans la force développée de la sorte sans qu'il se soit produit aucun changement notable dans l'économie peuvent être mémo assez considérables; mais les oscillations de ce genre n'ont que peu d'imiiortance, car d'ordinaire elles n'influent pas nolable- batlemeiits Ju rœiir. (1) Dans une expérience faite sur un Chien par Magendio, la colonne moi ciirielle de l'htiinodyiianiomèlie en coinniiuiicalion avec l'aitère carotide oscilla entre 80 et 105 niilliinèlres ; mais après qu'une quantité un peu con- sidérable d'eau tiède eut été injectée dans les veines de l'Animal, elle ne se tint qu'entre cOel 00 millimèlres {a). On injecta ensuite dans la veine jugu- laire tnie petite (pianlité de café, et presque aussitôt après on vil, non- seiiieinenl le pouls devenir plus iié- quenl, mais la pression cardia(|iie l'aire monter le mercure à 90 et inômc ù 105 millimètres {h). ('2) Voici les résultats consignés dans le Mémoire de ^^ Colin : III Un Cheval très vigoureux .... 2,70 — fort 2,27 — do moyenne énerjfie. . 2,02 — \iciix -1,91 — très maigre 1,85 — presque usé 1,7S — — 1,70 — — ifii — exlrèuk'incnt faible. . 1,00 (c). (a) Ma^eiulic, Leçons sur Icis iiltdnoiiu'ncs pliusujucs de hi rie, 1837, i. III, p. 5t. (6) Idem, ibiiL, p. .'•3. (f) Colin, De la d('lei'minalioH e.viérimeitlak île Ut force du cœur. FORCI-: MOTRICK DKI'LOVKi: l'AR l.K COKIIÎ . 117 ment sur la pression moyenne résullante d'une dizaine de pulsations (1). Dans la prochaine Leeon, lorsque nous étudierons rinHuenee que le système nerveux exerce sur les mouvements du co^ur, nous verrons ipie la grandeur de la ibrce motrice développée par les contractions de cet organe est soumise à d'autres causes de variations. En ce moment, je ne m'arrêterai pas davantage sur ce sujet, et je me bornerai à ajouter queltiues mots relatils à l'action de la j)ompe veineuse , car, dans tout ce qui précède, il n'a été question que du ventricule aortique. § 23. — On ne possède encore {pie peu de données sur cette p„iss«nœ partie de l'histoire du mécanisme de la circulati(jn, mais je suis pa,ttZia,i porté à croire (pie la force développée parla contraction du ven- tricule droit du cœur, et employée pour Caire circuler le sang dans les vaisseaux pulmonaires, est moins considérable que celle produite par le ventricule gauche. Effectivement M. Hering a constaté cette inégalité en plaçant des tubes verticaux dans ces (1) Ces variations successives dans taient pas toujours la colonne à la la force des contraclions du cœur même hauteur, et les résultats obte- conti'ibuent à rendre le pouls inégal ; nus furent : mais, ainsi que nous le verrons bien- p^^^ la l-pulsaiion, une pression de 60 tôt, elles ne sont pas la seule cause de ponr la 2- — — 50 l'irrégularité des battements artériels. pour la 3' — — 40 Quoiqu'il en soit, le fait dont il est ici Pour la 4* — — 65 question a été mis très bien en évi- Pour l.i 5» — — 60 Poiu- la G' — — 40 droil. Pour la "î" — — 60 Pour la 8' — — 45 Pour la 9' — — 55 Pour la 10* — — 60 dence par une des expériences de ,M. CI. Bernard. Ce physiologiste, ayant introduit l'ajutage de son cardiomètre par la veine jugulaire jusque dans le ventricule droit du cœur, vit la colonne d i n r^ Pour lii 1 1 - — — DO mercurielle s'élever à chaque systole, p^^^^. |,^ j-i. _ _ 65 et redescendre à zéro pendant la du- p^^^. [., 43. — _ 70 rée de chaque diastole ventriculaire ; pou,- la 1 1* — — 60 mais les battements successifs ne por- pour la ts- — — 60 (n). (a) Cl. Dcrnard, Leçons sur la jiliysiologie et la pathologie du susthne nerveux, 1858, I. I, p. 278. 118 MÉCANISME DE L\ CIRCULATION. deux réservoirs, chez un Veau inoustrueux dont le cœur était hors de la poitrine : le sang lancé par le ventricule droit ne s'éleva qu'à environ les deux tiers de la hauteur qu'atteignait celui i'ourni par le ventricule gauche (1). Quelques expériences (1) Le maximum de l'élévaUon du sang observé dans le tube adapté au ventricule droit était de 121 ponces de Wurtemberg, el dans le tube en con- nexion avecle ventricule |,'aucheil était de 3:^ pouces. Les mininia correspon- dants étaient 18 et 27, Il en résulte que la pression exercée par le ventricule droit étant représentée par 1, celle développée par le vcMitricule gauche était de 1,7. Du reste, il est à noter que chez cet Animal la force déployée de la sorte était très faible , ce qui dé- pendait probablement du vice de con- formation dont il était affecté (a). Pour évaluer la force relative des deux ventricules , M. Valenlin admet que ces forces sont proportionnelles au poids du tissu musculaire dont se compose chacun de ces réservoirs con- tractiles ; et, pour déterminer ce poids, il pf'se séparément la portion libre des parois de chaque cavité ; quant à la cloison interventriculaire , il sup- pose qu'elle appartient également aux deux ventricules, et il attribue la moitié de son poids à chacun de ceux-ci. En procédant de la sorte, il trouve que le ventricule gauche pèse presque deux fois autant (jue le ventricule droit, et par conséquent il admet qu'il doit posséder deux l'ois autant de tissu musculaire que celui-ci. Or, la capa- cité des deux ventricules étant sup- posée égale, et la grandeur des orilices elTérents la même, il en résulterait que la colonne manométrique tenue en équilibre par le ventricule droit n'aurait que la moitié de la hauteur décolle élevée par l'action du ventri- cule gauche (b). Ce raisonnement a été l'objet de critiques très fondées de la part de M. Ludvvig. D'abord, pour évaluer la force des muscles d'après leur poids, faut-il les considérer à l'état sec ou à l'état humide , et ensuite le poids du ventricule gauche est-il bien le double seulement de celui du ventricule droit ? M. Ludwig a fait à ce sujet plusieurs expériencesdont les résultats indiquent des variations assez grandes , et il fait remarquer avec raison que l'ac» tion de la cloison interventriculaire ne saurait èire considérée comme étant également utile au travail méca- nique des deux réservoirs. J'ajouterai même que, d'après la forme des ven- tricules, il me paraît évident que son iniluence doit être presque nulle dans la systole du ventricule droit, ou doit même tendre à diminuer l'effet utile de la contraction de la portion libre des parois de celui-ci, car elle fait sail- lie dans son intérieur, et, en se con- tractant, elle ne doit diminuer que la capacité de la cavité située du côté de sa surface concave, c'est-à-dire le ventricule gauche. Il en résulte donc qu'en adoptant même l'hypothèse fon- (a) Horiii^, Versuche die Druckkrafl des Hevxens %u bestimmen (Viernrdt's Archiv fiir physio- loijische llcilkundr, tH5(), t. l.\, |i, \ 3 et suiv.). (b) Vakillin, Lchrbiuh der l'husioloyie des Menschen, t. I, p. 44-2, oitil. de 1847. FORCK MOTRICE nÉPLOYÉK PAR LK COEUR. 119 faites récemment par mon savant collègue M. Claude lîcrnard sont, il est vrai, défavorables à l'opinion que je viens d'émettre mais elles ne me paraissent pas avoir la môme signification qu'au premier abord on serait disposé à leur attribuer (1). En résumé , nous voyons donc que la puissance motrice engendrée par les contractions des deux ventricules du cœur est en réalité très considérable, et que les jets de sang lancés dans le système irrigatoire par ces pompes foulantes sont grands aussi bien que fréquents. damentalc du raisonnement de M. Va- lentin, on serait conduit à évaluer la force relative du ventricule droit beau- coup moins haut que ne le fait ce pliysiologiste. Mais les données sur lesquelles reposent des calculs de ce genre sont trop incertaines pour qu'on puisse tirer de ceux-ci aucun résultat digne de confiance (a) . (1) M. Cl. Bernard, en introduisant son cardiomèlre par la veine jugulaire jusque dans le ventricule droit du cœur d'un Chien, a vu la colonne raanométrique s'élever plus haut que dans les expériences où il faisait com- muniquer cet instrument avec l'une des grosses artères qui proviennent du ventricule gauciic. Mais, ainsi que ce physiologiste le fait remarquer avec raison, on ne saurait en conclure que la pression déployée par le ventricule droit est supérieure à celle exercée par le ventricule gauche ; car, dans les expériences faites sur les artères, la totalité de celle-ci n'agit pas sur le cardiomètre, et ainsi que nous le ver- rons bientôt, une portion est trans- mise aux parois des artères (b). (a) Ludwig' , Einifje Demerkunfien ^~u- Valenlin's Lchreii vom Athinen uiid vom niutkreislauf (Zeitschrift fur rationnelle Medhin, 1845, l. III, p. 153 et suiv.). {b) Cl. Bernard, Op. cit., t. I, p. 378. THEME -TROISIÈME LEÇON. Des causes de la contraction du cœur, et de l'influence du système nerveux sur les mouvements de cet organe. Notinrw § ^- — ^^^ recherches nombreuses dont j'ai rencki compte préliminaires, jj.^j^g jgg ^|g„^ dcrnièrcs Leçons nous ont fait connaître lejcu de h pompe irrigatoire constituée par le cœur; mais les physiolo- gistes n'ont pu se contenter de ce premier résultat, et ils ont été naturellement conduits à se demander (juclle peut être la cause des mouvements de cet organe. Pour aborder cette question, il est nécessaire (ranticiper un l)cu sur les matières (jui feront le sujet d'une autre partie de ce cours. Lorscjue nous étudierons d'une manière spéciale le mode de production des mouvements dans l'i-conomie animale, nous verrons que toute fibre musculaire jouit de la faculté de se raccourcir brusquement lors(iu'elle y est sollicitée par l'action de certains agents (jue l'on appelle des stinnilanls. On donne le nom de contractililé à cette i)aissance motrice, et celui iVirri- labililé-A la propriété en vertu de laquelle la contractililé s'exerce sous l'inlluence des impressions (pie [)roduiseut les stimulants. A lin de procéder métliodiqueinent dans nos investigations, il sera donc bon d'examiner «juclles sont les causes détermi- nantes «les mouvements du cœur, et quelle est la source de rirrilabilit('' (loiil (Tt organe est doué. i,os (lliacMiu sait ([iic les muscles de nos membres sont mis en jeu du cœiir 1'!"' ' mluieuee de noire volonté, et que cette mlliience s exerce invoionTairrf. p!"" I i utcruiédiairc i\\\ (M)rveau et des nerfs qui se rendent à ces organes. .Mais nous savons aussi (jue notre v(»lonlé ne [)eut rien sur les mouvements du ctcur; elle ne saurait ni les arrêter, ni CAISK DKS MOIVKMKMS DU COKIK. 1 '2 1 les |)r(>vo(|iior, m nièiiie en accélérer ou eu relarder le retour. Les liaKeinents du OAVwr sont donc des niouve- iïien(s involontaires, et ils doivent dépendre de quelque autre force. Les expériences des physiologistes nous apprennent aussi que l'irritabilité musculaire n'est pas mise en jeu uniquement par la i)uissance nerveuse , et qu'elle obéit à d'autres mobiles. Ainsi la contraction des muscles de nos membres peut être déterminée par l'action de l'électricité ou de la chaleur, par le contact d'un grand nombre de substances dites stimulantes, ou même par nue excitation mécanique. Or, si l'on ouvre la poitrine d'un Animal vivant, et si l'on agit de la même manière sur le cœiu% on y jtroduit les mêmes effets : vient-on à exciter méca- niquement le tissu charnu de cet organe avec la pointe d'un scalpel, on le voit se contracter comme tout autre muscle se contracterait en pareille circonstance (1), et le même phéno- mène se produit lorsque, au lieu de l'irriter mécaniquement, on en provoque l'action au moyen de l'électricité (2) ou à l'aide de quelque stimulant chimi(]ue : par exemple , en y Action (l<;s atjerils excitateurs. (1) Stéiîon, célèbre anatomiste da- nois du milieu du xyii*^ siècle, fat, je crois, le premier à faire des expé- riences sur le rétablissement des mou- vemeuls du cœur par l'action des ex- citations mécaniques (a). Mais ce sont surtout les travaux de Ilaller et de Zimmermann auxquels je renverrai pour des exemples de faits de cet ordre [b). On trouve dans le grand ouvrage de Ilaller Tindication des principales observations faites à ce sujet par les devanciers de ce physio- logiste (c). (2) Galvani, le célèbre auteur de la découverte des elfels physiologiques du courant électrique, n'a pas vu le cœur se contracter sous l'influence de cet agent, et plusieurs autres physi- ciens étant arrivés également à des résultats négatifs dans des expériences du même genre, on pensa d'abord que cet organe , de même que les autres muscles dont l'action n'est pas (a) Stenon, Ex variorum Animalium scctionibus hinc Inde fiictis super moluni cordis auri- culornm et venœ cavœ {}lém. de Copenhayuc, t. II, obs. 40). (6) Haller, Mém. sur les parties sensibles et irritables du corps animal, I. I, p. 344 et suiv. — Zimmermann, Expériences (llalkT, Op. cil., t. II, p. 35 et suiv.). (c) Haller, EUmenta physitlogiœ, t. I, |i. 407. 122 MÉCANISME DE LA CIRCULATION. appliquant de l'eau chaude (1) ou en Texposant à l'action de l'air (2). On reconnaît aussi, à Taide de ces expériences, que IJirrita- bilité est beaucoup plus développée à la face interne des cavités soumise à la volonté, différait, sous ce rappori, des muscles de l'appa- reil locomoteur, et était insensible à ce stimulant (a) ; mais le fait de Tex- citabilité des mouvements du cœur par le galvanisme fut bientôt constaté par une commission de l'Académie de Turin, composée de Vassali, Giulio et Rossi {b). Des expériences plus nom- breuses faites peu de temps après par Schnuick, Fowler , M. de Humboldt, Nystcu et quelques autres physiciens, donnèrent le même résultat (c). (1) Les expériences de Woodward, de Senac et de plusieurs autres phy- siologistes (d), montrent que le con- tact de corps chauds excite énergiqoe- ment les contractions du cœur. Haller a publié à ce sujet des observations inlL-ressantes faites sur le cœur de l'embryon du Poulet (e), et je citerai également les expériences de M. We- ber, relatives à l'influence de la tem- pérature sur la fréquence des batte- ments du cœur de la Grenouille, après l'extirpation de cet organe {f). Tout récemment M. Gailiburcès a publié des faits du même ordre {g). (2) L'action excitante de l'air sur le cœur a été constituée par les expé- riences de Wepfer [h) et de plusieurs autres physiologistes des wii' et xviii^ siècles (?'), mais a été mise encore mieux en lumière par les recherches de Haller (j) et de Zim- mermann {k). (a) Voyez Sue, Hislob'e du galvanisme , t. III, p. 22iî. — Valli, Lettre {Journal de physique, t. XLI, p. 185). — AKlini, Essai théorique et expérimental sur le galvanisme, 1804, p. 63, 77, 91, etc. — Bichat, Recherches sur la vie et la mort, p. 4S9 (édit. do Magendie, 1822). (b) Vassali-Eaiidi, (Jiiilin et Rnssi, Rapport sur des expériences galvaniques {Commentarii biotjraphici, 1792, et Bibliothèque britannique, sciences et arts, 1802, i. XXI, y. 92). — De excitabilitate contraclionum in partibns musculosis involuntariis ope animalis elcctricitatis {Mém. de l'Acad. de Turin, 1792 à 1800, t. VI, p. 40 et suiv.). ((■) Fi)\vler, Experiments and Observations relative to the Influence latchj discovered by M. Gal- vani, 1793. — Iluinbiildt , Expériences sur le galvanisme, trad. par Jadelot, 1799, p. 342. — Nysten, De l'étal des propriétés vitales après la mort {Recherches de physiologie et de chimie pathologiques, 18H, p. 300 cl suiv.). (d) Woodward, Géographie physique, irad. par Noguiez, p. 193 et suiv. — Senac, Traité de ta structure du cœur; t. I, p. 322, 328, etc. — Haller, Mém. Sîir la nature seiisible et irritable des parties du corps animal, t. I, p. 73. — Caldani, Lettre à Haller {loc. cit., l. IIF, p. 127). (e) Haller, Sur la formation du cœur du Poulet, 2' mt'm., p. 113. {/■) Wcber, Muskelbewcgung ( Wajîiier's llandwôrterbuch der Physiologie, tomo III, 2' partie, p. 35). ((/) Voyez ci-dcsstis, p. 78. {h) Wepfor, CAcutœ aqunticœ historia, p. 29, etc. (i) Voyez Haller, Elem. physiol., t. I, p. 408. (j) Haller, Mém. sur les parties sensibles et irritables du corps animal, l, 1, p. 174, 348, 352, etc. (/c) Ziinmerniann, De irritabilitale (Haller, Mém. sur les parties sensibles, etc., t. II, p. 37 et suiv.). CAUSE DES MOUVEMENTS DU COEUR, 123 du cœur qu'à la surface de cet organe (l). Ainsi, dans diverses expériences , quel(]ues bulles d'air ou quelques gouttes d'un liquide irritant introduites dans ces cavités ont rétabli les mou- vements, lorsque ceux-ci paraissaient avoir complètement cessé et que la surface externe du cœur était devenue indifférente à l'action des stimulants (2). § 2. — Les recherches de Haller tendent à prouver que l'agent dont l'influence détermine dans l'état normal de l'économie les Action (iu sang. (!) Cette observation a été faite par Haller et plusieurs autres physio- logistes (a). .M. Virchow a trouvé ce- pendant que chez le Chien l'endo- carde est peu sensible au contact des corps étrangers, tels qu'une sonde (6). (2) L'action stimulasite de l'air sur le cœur se manifeste parfois d'une manière très remarquable. Ainsi il arrive souvent que chez des Animaux morts en apparence, et dont le cœur a cessé de se contracter depuis très longtemps, on voit cet organe recom- mencer à battre lorsqu'en ouvrant le thorax et le péricarde, on l'expose au contact de ce fluide. M. Valentin a souvent observé ce phénomène chez les Grenouilles. On cite plusieurs cas d'autopsies dans lesquels l'ouverture du thorax et l'in- troduction de l'air dans le péricarde ou même dans l'intérieur du cœur déter- minèrent des battements de cet organe chez l'Homme fort longtemps après la cessationdetoutsignede vie. Senaca vu ainsi les mouvements du cœur rétablis dans un cadavre par l'effet de l'insuf- flation de Tair par le canal thoracique , chez un Homme mort depuis douze heures (c), et Hunaud, l'un des an- ciens professeurs au Jardin des plantes à Paris , fut témoin d'un fait ana- logue (rf). L'action stimulante de l'air sur le cœur a été également mise en évi- dence par des expériences de M. Tie- demann, dans lesquelles ce physiolo- giste a étudié ce qui se passe lorsqu'on place dans le vide le cœur d'une Gre- nouille excisé et encore palpitant. Aus- sitôt que la raréfaction de l'air atteint un certain degré, les mouvements du cœur s'affaiblissent, et dans l'espace d'environ une demi-minute , ils s'ar- rêtent tout à fait quand le vide est presque complot ; mais ils se déclarent de nouveau lorsqu'on fait rentrer l'air dans le récipient. Dans une des expé- riences de M. Tiedemann , ces alter- natives d'activité et de repos, suivant que le cœur a été exposé au contact de l'air ou soustrait à l'action de ce fluide, ont été constatées dix fois de suite. Un résultat analogue avait été ob- tenu précédemment par Fontana ; et si Caldani, dans des expériences du même genre, n'a vu les battements cesser (a) Haller, Elementa plvjsiol., t. I, p. 4G9. (6) Vh-chow, Gesammelte Abhandlungen, p. 723. (c) Senac, Traité du cœur, t. I, p. 420. (d) Haller, Mém. sur la nature sensible et irritable des parties, t. I, p. 74. '-4 MÉCAMS.MK DIC LA CillCLL.Vi ION . conlraclions du nn]]-, ost un stiniulnnt !(>pnl (\n même ordre, el consiste dans le san^,^ qui, à chaque mouvement de diastole, afiliie dans les cavités dont cet organe est creusé (1). En eftet, lorsque le cœur est vide et ne reçoit plus de sang dans son intérieur, il cesse de battre, à moins qu'il ne soit excité par quelque autre stimulant; et si l'on dispose l'expérience de telle sorte que l'un des réservoirs cardiaques reste privé de sang, tandis que l'autre en contiendra, ce dernier continuera à battre, tandis que le premier restera en repos. Ainsi , dans une des expériences de Hallei-, la veine cave et l'artère brancliiale furent liées chez une Anguille ; l'oreillette, en se contractant, se vida dans le ventricule, mais, ne recevant plus de sang, cessa de battre; tandis que le ventricule, au contraire, ne pou- vant chasser dans l'artère branchiale tout le sang (ju'il conte- nait, continua à se contracter et à se relâcher alternativement, et l'on vit le liquide, ballotté par ces mouvements, monter et qu'an bout d'un quart d'iiouro, cela de- vait leiiiiàrimperfectioiidela macliinc pneiiinaliqiie dont il faisait usage (a). M. Tiedemann a constaté aussi que l'action stimulante de l'air augmente lorsque la densité de ce lluide se trouve accrue. Il a obtenu les mêmes résultats en répétant ces expériences sur le creur du Triton (h). M. Scliiiï a trouvé que le cœur de la r.renouille , après avoir cessé de battre dans le vide, recommence h se contracter quand on l'expose à l'air, pourvu qu'il y ait encore du sang dans ses vaisseaux ; mais qu'il ne reprend pas ses mouvenients s'il est devenu exsangue (c). (l) Le rôle du sang comme excitant des mouvements du cœur avait été entrevu par plusieurs physiologistes du xvu' siècle , et notamment par Bartholin , Lancisi el Kantoui [d) ; mais c'est à tlaller que Ton doit la connaissance de la jilupart des faits les plus propres à établir la proposi- tion énoncée ci-dessus {e). (n) CaMaiii, l.eltvf à llallcr {Mémoires sur tesjmvtics sr)ifibles et irritables du corps animal, par Halicr, t.IU, p. 135). — I<'onlana, lUsserlation épislolaire (llallcr, Op. cit., I. 111, p. :217). (b) Tiodciiiann, Versuche iiber die liewegunr} des Henens unter dem Recipienten der Luftpumpe (Miillcr's .\rcbiv fiir Aunt. und l>lni.\c7. Scnac, TraHé de In .■iirurluve du cœur, t. Il, y. (H5 (^" l'dil., 1777). (e) llallor, Mém. sur la nature sensible et irritable des diverses parties du corps animal, t. I, p. 370. CAISK Di:S MOUVKMKINTS DU COELR. 125 descendre dans son intérieur. La ligalure placée à l'entrée de l'oreillette fut alors enlevée de façon à permettre au sang' d'aCduer de nouveau dans ce réservoir, et aussitôt celui-ci reconnnenca à battre. Je citerai également une autre expérience du même physio- logiste. Lorscjuc l'action du cœur s'affaiblit et tend à s'éteindre, le mouvement ne s'arrête pas en même temps dans toutes les parties de cet organe, et la cessation des battements se produit toujours dans le même ordre. C'est l'oreillette droite qui con- serve son activité le plus longtemps, et le ventricule gauche s'arrête avant son congénère. L'observation nous ajiprend aussi que, dans les cas où la circulation devient languissante, le sang cesse d'arriver dans le ventricule gauche avant que son afflux dans le ventricule droit se soit arrêté. 11 y a donc là une coï'n- cidence remarquable entre l'ordre suivant lequel ces deux ca- vités cessent de battre et cessent de recevoir du sang dans leur intérieur; mais une simple coïncidence n'entraîne aucune relation nécessaire de cause et d'effets, et pour tirer de cette circonstance des lumières utiles, il fandrait pouvoir, en chan- geant l'un des termes, changer aussi l'autre. Or, c'est précisé- ment ce que Haller a lait. A l'aide de ligatures convenablement disposées, il a empêché l'entrée du sang dans le ventricule droit, et il a retenu une certaine quanhté de ce liquide dans le ventricule gauche. L'ordre suivant lequel le mouvement s'ar- rête d'ordinaire dans ces deux réservoirs a été alors renversé, et c'est dans le ventricule gauche que les battements ont persisté le plus longtemps (1). (1) Haller pratiqua cette expérience vrit l'artère pulmonaire et vida le sur un Chat, il coupa la veine cave ventricule droit. Le sang fut au con- supérieure, et lia la veine cave infé- traire retenu dans le ventricule gauche rieure de façon à empêcher le sang par la ligature de Taorte. Les batte- d'arriver dans l'oreillette; puis il ou- nienis s'arrêtèrent d'abord dans l'o- 126 MÉCANISME DE LA CIRCULATION. Lorsqu'un Animal, tel qu'un Chien au tout autre Mammifère, est près de mourir d'hémorrhagie, son cœur se meut plus long- temps que toute autre partie, mais il arrive un moment où ces battements s'arrêtent, et si l'on introduit alors dans cet organe, au moyen de la transfusion, une petite quantité de sang, on voit ses contractions se rétablir. Pour (juc ce phénomène se mani- feste, il n'est pas nécessaire que le sang parvienne ni au cer- veau, ni à la moelle épinière, ni dans aucune autre partie de l'économie ; il suffit de son contact avec la face interne des parois du cœur. Ainsi, lorsque le cœur d'une Grenouille, séparé du corps de l'animal et vidé de tout le sang qu'il contenait, a cessé de battre , on peut le remettre en mouvement en introduisant quelques gouttes de sang dans son ventricule (1). On peut même ranimer ainsi les contractions dans des fragments de cet organe (2). leillette droite. Pendanl quelque temps le ventricule droit continua à se con- tracter en même temps que son con- génère , mais bieniOl il cessa de se mouvoir , tandis que le ventricule gauche chargé de sang continua à battre pendant quatre heures (a). Des expériences analogues ont été laites par Caldani, et les résultats on ont été les mêmes (6). Dernièrement M. Schiff les a répétées aussi avec im plein succès (c). (1) M. Schifla pratiqué celte expé- rience sur des Crapauds et des Lézards aussi bien que sur des Grenouilles. Pour la taire , il place le cœur palpi- tant sur du papier buvard qui absor])e promptement le sang chassé par les mouvements de systole , et lorsque le ventricule s'est complètement vidé , les battements cessent presque aussi- tôt. Alors, au moyen d'un tube eflilé, il introduit quelques gouttes de sang dans Toreillette, et tout de suite les batteuienls recommencent. Ce physio- logiste a constaté aussi que les batte- ments du cœur cessent quand cet organe est devenu exsangue par suite de contractions longues et violentes déterminées parle galvanisme; mais que ses mouvements ne tardent pas à se rétablir, si l'on introduit un peu de sang dans le ventricule ((/). (2) î\l. Budge a trouvé que des (a) llallcr, Mém. sur les parties sensibles cl irrilables, 1. 1, p. 303. (b) M. A. Caldani, Lettre à llaller (voyez Mém. sur les parties sensibles et imtables, t. III, p. 123 et suiv.). (c) Scliill', Uer Modus der Herxbewegung (Vierordi's Arch. fiir physiol. Ueilkunde, 1850, l. IX, p. 34). (d) Idem, ibid. {Arch. fûrphysiol. Ueilkunde, t. IX, p. 30). CAUSE DES MOUVEMENTS DU COEUR. l'27 Il est donc bien démontré que le contact du sang sur la paroi interne des cavités du cœur est capable de déterminer les con- tractions de cet organe, lors même que l'irritabilité de celui-ci se trouve affaiblie par les approches de h\ mort, et par consé- quent il me parait légitime de conclure qu'à plus forte raison, dans les circonstances ordinaires, la même action doit être suivie des mêmes effets. La principale cause déterminante des battements du cœur me paraît donc être l'excitation produite par le contact de ce liquide sur les parois des cavités dont cet organe est cveusé (1). Mais, pendant la diastole ventriculaire, ce n'est pas seule- ment à la surface interne des cavités du cœur que l'influence fragments du cœur, déiachés de cet organe pendant que son action est vigoureuse , cessent de se contracter spontanément dès qu'on enlève tout le sang dont ils sont baignés, mais recommencent à palpiter avec force quand on les met en contact avec du liquide. L'excitation ainsi produite est plus efficace que celle déterminée mécaniquement («). (1) Diverses objections ont été faites contre cette théorie de l'excitation de la contractilité du creur par l'abord du sang dans ses cavités. Ainsi Mark pense que l'action de ce liquide ne peut pas être la cause déterminante de la systole , parce que l'afllux du sang dans les ventricules a lieu lente- ment, et que la contraction se produit tout à coup , après que la surface interne des ventricules est en con- tact avec cet agent depuis quelque temps (6). Mais, ainsi que Burdach le fait remarquer avec raison, une irritation quelconque n'appelle une réaction qu'à la condition d'être por- tée elle-même jusqu'à un certain de- gré d'intensité , et par conséquent on comprend facilement que l'influence stimulante du sang puisse n'être sui- vie de la contraction du cœur que lorsque cet organe est suffisamment rempli (c). On a dit aussi que le cœur de l'em- bryon du Poulet se contracte avant de contenir du sang ; mais , ainsi que nous le verrons dans mie autre partie de ce cours, la formation du sang précède de quelques heures l'appari- tion des premiers mouvements pulsa- tiles dans le cœur {ci). Dans un Mémoire manuscrit que l'Académie des sciences a renvoyé der- nièrement à mon examen, M. J. Paget (a) Budge, Die Abhàngigkeit der Henbeweg^mg vom Rûckenmarke und Gehirne {Archiv fur physiol. Heilkunde, 1846, t. V, p. 561). (6) Mrvrk, Ueber die thierische Bewegmuj, p. 112 (d'après Burdach). (c) Burdach, Traité de physiologie, t. VI, p. 300. [d] Voyez Prévost et Lebert, Mémoire sur la formation des organes de la circulation et du sang dans l'embryon du Poulet {Ann. des sciences nat., 1844, 3' série, t. I, p. 283). i'IS MÉCANISME DE LA CIRCULATION. stimulante du sang s'aceroit. Au moment de la contraction de cet organe, les petits vaisseaux qui en parcourent la substance se trouvent pressés par l'élargissement des fibres cbarnues dont ils sont entourés, et par conséquent se vident plus ou moins complètement, tandis que pendant la diastole ils reprennent leur calibre ordinaire, et la circulation s'active dans leur inté- rieur. La disi>osi(iou anatomi(jue des valvules signioïdes qui garnissent l'entrée de l'aorte doit conlriluier aussi à rendre l'abord du sang dans les artères coronaires moins facile pen- dant la contraction que peiulanl le repos des ventricules, et par conséquent il y a là un concours de circonstances ([ui contri- buent à faire varier périodicjuement la somme des inlluences stimulantes dont la réunion provo([uc la systole (1). a cru pouwir expliquer l. iO'.l). (b) Voyez Senac, Trailé de la struclure du co:ur, t I, |i. 80 et miiv. CAUSE DES MOUVEMENTS DU COKUU. 159 Ces résLillats nous aideront à comprendre le retour pério- dique des conlraetions du cœur. En effet, cet organe, stimulé par la présence du sang dans son intérieur, se contracte, et par cela même fait cesser cette excitation, car il cliasse ainsi la totalité ou la plus grande partie du liquide dont l'action avait déterminé ce mouvement, et dès lors il rentre dans l'état de repos; mais ce repos permet l'entrée d'une nouvelle quan"tité de sang dans son intérieur, et de là une nouvelle excitation à la contraction. L'action appelle le repos, et le repos devient une cause d'action. La nature nous offre donc là un nouvel exemple de ces enchaînements de phénomènes ar ime stimulation permanente. Sous ce rapport, le cœur ne diffère pas des autres muscles: sa contraction amène l'épuisement de sa force contractile ; cet épuisement amène le repos, et le repos permet le rétablissement de la puissance contractile. Ainsi, à raison de la nature de ce phénomène, l'action du cœur serait périodique, lors même (jue k cause déterminante de la contraction ne se ferait pas sentir d'une manière intermittente, comme c'est le cas de l'excitation produite par l'afflux du sang. Mais l'énergie de la contraction parait être en rapport avec la quantité de force contractile accumulée dans l'organe qui se contracte, et, par conséquent, sous l'influence d'une stimulation constante qui en provoquerait l'emploi dès que cette accumu- lation atteindrait la limite inférieure indispensable à la produc- tion du mouvement, celui-ci devra être très faible, et, toutes choses étant égales d'ailleurs, très fréquent. Or c'est ce qui a lieu effectivement quand le sang se trouve retenu dans les cavités du cœur; les battements de cet organe deviennent petits et précipi- tés, tandis que dans les circonstances ordinaires, à la suite d'un repos prolongé, amené parl'absencede ce stimulant, les contrac- tions déterminées [tar celui-ci ont une intensité très grande. L'intermittence dans l'action stimulante du sang sur le canir n'est donc pas la seule cause de la périodicité rhythmique des mouvements de cet organe, mais favorise beaucoup le dévelop- pement de la force nécessaire pour donner à ces mouvements la puissance voulue pour l'exercice du travail circulatoire , et elle peut être considérée même comme étant, dans les circon- stances ordinaires, le mobile dont dépend le retour régulier de ces battements. Résumé. ioll MÉCANISME DE LA CIHCULATION. Rôle § II. — L'observation journalière nous apprend que la pro- du syslèmc nervoux (lucUou de cerlalncs sensations est suivie de la contraction dans . , \ \ \ la produeiion involonlairc de divers muscles qui obéissent cependant a la des contractions , i i i i ' • j i du cœar. voloute , ct quc , par exemple , la douleur résultante de la piqûre ou du tiraillement d'une partie sensible détermine , soit dans la partie même, soit ailleurs, une réaction de ce genre. Au premier abord, on pourrait donc supposer que le cœur est influencé de la même manière par le contact du sang, et qu'il se contracte par suite de la sensation ainsi produite; mais cette bypothèse ne résiste pas à un examen sérieux, car il a été bien démontré que le cœur est en réalité insensible : le contact des corps étrangers n'y tait naître aucune sensation, c'est-à-dire n'y produit aucune impression dont nous ayons la conscience. Insensibilité ^'^'^^^ inscusibilité du cœur se déduit non-seulement de di- ducœur. verses expériences dans lesquelles la lésion de cet organe n'a été suivie d'aucun signe indicatif de soiillrance, mais aussi de témoignages directs, llarvey s'en est assuré eu examinant le jeune ^lonlgomery dont j'ai déjà eu l'occasion de parler (1). 11 a pu palper, à plusieurs reprises, le coMir de cet homme sans que ces mouvements donnassent lieu à aucune sensation. Monlgomci-y n'avait conscience de l'application du doigt de l'observateur sur son cicur* que lorsqu'on touchait en môme temps les parties voisines des parois thoraciques (2). infinoncc § 5- — I/irritabiHté du cœur ne saurait donc être attribuée et'dèh'moëiic^' la sensibilité de cet organe; mais la faculté que possède le suM^cœur. systènic nerveux d'exciter des mouvements dans lorganisme (1) Voyez ci -dessus, page 15. que les auoucheinenls pratiqués sur ('2) Dans un cas d'oclopie parlicllc ccl or;;anc ne dt-lerniinaienl la ma- dii cœur clicz ini oiilaiit qui véciU nil'oslalion d'aucun signe de sensi- Irois mois, M. O'Briaii a vu aussi bililé [a). (a) O'I'.riaii, Cnsr.nfl'arlialKclopia {Trans. oflhe l'rov. Assoc.,0'. Amer. Jourii. ofMed.Sciciic, 1838, t. XMIl, p. 104). INFLUEINCI'; DU SYSTÈME INKRVEU.V SUR LK CdKlIi. 11^5 est iii(ié[)en(laiilc de la lacnlté de sciilir. On sait aussi (jue les muselés des membres, lors même qu'ils sont devciuis insen- sibles, peuvent être mis en action par riniluenee du cerveau ou de la moelle épinière, intluence qui leur est transmise [lar les nerfs moteurs; et, par conséquent , on doit se demander si les contractions du cœur ne seraient pas, comme les contractions de tous ces muscles, dans la dépendance des grands foyers d'inner- vation, etnese trouveraient pas placées sousl'empire, soitdel'axe cérébro-spinal, soit des ganglions du système sympathique. Au premier abord, cela pouvait paraître probable, et diverses expériences mal interprétées ont fait penser qu'il en était ainsi : que les mouvements du cœur étaient dépendants de riniluenee de l'encéphale transmise à cet organe par les nerfs [tneumo- gastriques (i), ou bien encore que le princii)e de ces mouve- ments avait son siège dans la moelle é[)inière. (1) Une expérience qui date de l'antiquité, etqui, après avoir été pra- tiquée par [\ufus d'Éplièsc («) et par Galien [b], a été souvent répétée par les physiologistes de nos jours, aussi bien que par ceux du xvu" et du xviii" siècle, avait conduit quelques auteurs à penser que les mouvements du cœur étaient sous l'empire des nerfs pneumogastriques. En ellct, la section de ces nerfs est quelquefois suivie d'une mort très prompte, et Piccolomini , Willis et Lower, attri- buèrent ce résultat aune paralysie du cœur, déterminée par l'opération (r-; ; mais d'autres expérimentateurs virent que la section des nerfs en question ne produit rien d'analogue (rf) , et Ilalier fut conduit à considérer ces nerfs comme n'ayant pas d'action sur le cœur (e). Enfin les reciierches de Legallois nous ont donné la clef de toutes les variations qui se remar- quent dans les résultais de cette vivi- section ; car elles ont établi que la mort prompte qui s'observe parfois dans les expériences de ce genre résulte non pas de la cessation des battements du cœur, mais de la para- lysie des muscles dilatateurs de la (a) Voyez Morgagni, De sedibus et causls morborum, epist. xix, aii. '■23. (6) Galien, De Hippocr. et Platon, decretis, lib. II, cap. vi, ot De tocis affectis, \\\>. I, ca|i. vi. (c) Piccolomini, Anatomicœ prœleclwncs, 158G, p. 272. — Willis, Nervoi'uin descriptio {Opéra onuiia, 1682, l. I, p. 86). — Lowcr, Tractatus de corde, 1708, p. 90. — Bohn, Circulus anat. etp)i\jsiol., 1097, p. ÎO-i. (d)Riolan, Opéra anatomica, 1049, p. 41-i. — Plempiiis, Fundamciila medicinœ, 1044, p. 112. — Chirac (voyez Senac, Traité dit, cœur, 1777, t. I, p. 424). (e) Haller, Elemeuta physiologlœ corporis Immani, t. I, p. 403. 130 MÉr.AMSMi: i)i: la circulation. Opinion Ainsi Legallnis, aprôs avoir rpcomiii ipic rablalion du (>or- (lo l.cgallois. , A veau u'arrctp pas les i)atleiiioiits du ('(lhii', pourvu que la vie do l'Animal soit entretenue à Taide de la respiration artificielle, trouva (pie cet organe est subitement paralysé lorstpi'en intro- duis;uil un slylet dans le canal vertébral, on écrase la moelle épinière; et il en conclut que la force en vertu de laquelle le cœur se contracte [irovient de cette portion centrale du système nerveux (l). Mais ce physiologiste aurait été plus réservé dans ses déductions, s'il avait connu les résultats obtenus par les expériences de quelques-uns de ses devanciers. La conira.iiiité ]^,i gffet Zimmemiann et Spallanzani avaient constaté du cœur ne dépend vas q,]c Tablation comiilcte de la moelle éi)inière pouvait èlre de la moelle ' ^ ' _ ' ' épinière. pratlquéc sans délei^miner la jiaralysie du C(eur ('2). Wilson Pliilip, en répétant les expériences de Legallois , a repro- duit les laits observés par ce physiologiste, mais a trouvé glotte ; paraly.sie qui , à son tour , détermine Taspliyxie , si les carli- laf;es du larynx ne sont pas assez résistants pour maintenir par enx- mcnies la connnunicalion lil)re entre rarrière-bouclie et les voies pulmo- naires (a). Onaiit à Tinlliienee que la section des pneumogaslriciucs exerce n'ellemenl sur les mouvements du Cd'ur, nous y reviendrons bientôt. (l) Dans les expériences de Legal- lois, présentées à rAcadémie des sciences en 1811, et faites sur de très jeunes Lapins , la respiration artiii- cielle fut pratiquée lors(iue les mouve- ments naturels du thorax devenaient insuflisants. Dans ces conditions, la déca|)itation n'interrompit i)as la cir- culation ; mais la destruction de la moelle épinièie par écrasement dé- termina presque immédiatement la cessation des mouvements du cœur, et cela lors même que cette opéralion n'avait été étendue qu'à la région cervicale seulement ou bornée à la région dorsale (6). (2) Zimmemiann, ayant détruit le cerveau et la moelle épinière d'un Cliien, ouvrit la poitrine de cet Ani- mal, et vit que le mouvement du cœur se soutenait; au bout d'une heure , tout indice d'activité avait dis- paru {(•). Spallanzani fit une expérience ana- logue sur un Triton (rf). («) l>c^Mllois, Expériences sur le iirincijic de la vie {Œuvres, l. I, p. l'ii cl suiv.). (/;) Idem, ibid., t. I, p. 9(J et suiv. ((•) Zimuiorniarin, Dlssert. de irritabilitdte. Goltinguc, 1751 . Voyez llaller, Mém. sur les parties sensibles et irritables du corps animal, l. 11, p. 31. ((/) Spallaii/;Mii, Expériences sur la circulation, p. 312. iM Li k:>(:k iu systk.^ik m:uvi;l\ sir, lm roiUK. 137 aussi (juc, iiKMuc (^lioz les Mnininilores, les haUcnicnls du cœur [)(Miv(Mit, (ians corlaiiis cas, |)ersisfcr après la dcslniction com- \)\v\c de l'axe eéivlii'O-spinal (I). l^inPin M. Floiireiis a (ail voir plus ré(^emnieid (pie, même chez les Oiseaux, la circulation, soutenue par la rcsjiiration arlificielle, peut continuer pendant plus d'ime liein^e après rpie Ton a enlevé ou détruit le système cérébro-spinal tout entier (2). Pour prouver que le principe d'activité du cœur ne provient pas de la moelle épinièrc, ainsi que le supposait Lcgallois, on |)eut arguer aussi des cas tératologiqucs dans lesquels la circulation du sang s'est elTecluée de la manière ordinaire, bien (jue tout l'axe C('rébro-spinal, IVappé d'un arrêt de développe- ment, eùl depuis longtemps disparu de l'organisme (3). (1) Wilsoii Philip recoiiniil qu'en opérant soit sur des Grenouilles, soit sur des Lapins rendus insensibles par un coup porlé sur la tète, et main- tenus en vie au moyen de la respira- tion artificielle, on pouvait enlever la totalité de Taxe cérébro-spinal sans arrêter les battements du cœur, et, dans ces conditions, la destruction de la moelle épinière à l'aide d'un stylet mince introduit dans le canal rachi- dicn n'affecta pas davantage les mou- vements de cet organe. Mais ce physiologiste observa des phénomènes analogues à ceux décrits par Legallois lorsqu'il écrasait brusquement , soit l'encéphale, soit la moelle épinière, par un coup de niarleau, par exem- ple. Chez les Lapins, cette destruction subite du cerveau arrêta temporaire- ment la circulation, et les battements du cœur, sans être anéantis , furent beaucoui) alfaiblis par l'écrasement rapide de la moelle épinière elTectué à l'aide d'un gros stylet plongé dans le canal vertébral. Dans tous les cas, cependant, Wilson l'hilip vit les mou- vemenls du cœur se rétablir sponta- nément après un certain temps de repos («). Les résultais obtenus par ce phy- siologiste ont été confirmés par plu- sieuis autres expérimentateurs (5). (2) M. L'iourens a trouvé qu'en pratiquant la respiration artificielle, on pouvait soutenir la circulation chez les Oiseaux pendant plus d'une heure après la destruction de tout le système cérébro-spinal (c). (iî) Lallemand a constaté l'absence (a) \V. Philip, An Expérimental Inquirij Inlo Ihe Laws of the VUal Fimctions, p. 50 et siiiv. (b) Weinlioldl, Versuch ûber das Leben und seine Gnindkrdfle auf dem W'ege der Expéri- mental-Physiologie , 1817. — Nasse, Untersuchungen %xiv Lebensnaturlehre und %nr Heilkunde, 1818. — Weriemeyer, Untersuchungen iibei- den Kreislaufdes Bluts, 1828. — Halliday, Dissert, sur la cause des mouvements du cœur. Tlicse, Paris, 1824, n» 90. (c) Fiourens, Recherches expérimentales sur les propriétés et les fondions du système nerveux, 1824, p. 191. lo8 MÉCANISME DF-: I,\ CIKCIJLATION. La contractiiitd Dgs cxpcrienccs nnalogues à celles dont ie viens de parler, du cœur ... ne dépend pas mais faltcs siir les autres centres nerveux avec lesquels le des ganglions . ' cMia cardiaques cœur sc trouvc cn relation, par rinlcrinédiaire des neris qui s'y rendent, montrent également que la lacultc contractile de cet organe ne dépend de l'action d'aucun de ces foyers d'in- nervation situés au loin, et ne peut tenir qu'à une force engen- drée sur place, c'est-à-dire dans l'intérieur du cœur lui-même. Effectivement, on a pu détruire loin* à tour chacun des ganglions nerveux qui se trouvent dans son voisinage , ou dans d'autres régions [)lus éloignées , sans arrêter ses battements (l). complète de la moelle épinière et de quels ils faisaient allusion sont les l'encéphale chez un fœtus humain qui ganglions cervicaux ou les autres or- était arrivé presque à terme, et qui ganes du même ordre, qui sont situés n'aurait pu vivre de la sorte dans le plus ou moins loin du cœur, et la sein de sa mère, si son cœur ne s'était persistance des mouvements de ce pas contracté de manière à effectuer viscère après sa résection suflirait la circulation du sang. pour prouver que le principe de ces Cet auteur cite aussi un certain mouvements ne saurait être localisé nombre de faits analogues recueillis de la sorte en dehors de sa substance. par Morgagni , lUiysch et plusieurs Ainsi , dans un premier travail sur autres pathologisles (a). cette question , M. Brachet (de Lyon) (1) Proclinska fut, je crois, le pre- a cru pouvoir établir expérinienlale- mier à attribuer aux ganglions du ment que la section des nerfs qui grand sympathique la production de émanent des ganglions cervicaux la force nerveuse qui entretiendrait moyens et inférieurs détermine ini- la contractilité du cœur [b], et cette niédialenienl la cessation des cou- hypothèse a été soutenue de nos tractions du canu- ((/). D'autres expé- jours par plusieurs physiologistes (/•) ; rimcntaleurs ont constaté que cela mais les foyers d'innervation aux- n'est pas (e) ; puis, dans une nou- (a) Lallcmand, Observations pathologiques pi'opres à éclairer diverspoints de physiologie. Thèse, Paris, 1818, et 2* édit., 1825, p. 40 et suiv. (6) l'rocliaslva, Commcntalio de funclionibus systematis nervosi ( Operum minorum pars 2, p. IGG). (c) Lallcmand, Observations pathologiques propres à l'clairer plusieurs points de physiologie, 2- édil., ISi."), p. 70 et suiv. (d) lîrachet, Mém. sur les fonctions du sjjstihne nerveux gauglionnaire, 1821, y. i". (c) Milne Edwards et Vavasscur, De t'iupucnre que les gauglions cervicaux moyens et infà'ieurs du grand sympathique exercent sur les mouvements du cœur {Ann. des sciences nat., 1826, t. IX, p. 820). Voyez aussi à ce sujet ; — Dupuis, Observ. et expir. sur l'enlhement des ganglions cervicaux des nerfs Irisplatichni ques des Chevaux {.lourn. de mal., 1810, t. XXXVII, p. 340). — Jol)erl, Éludes sur le système nerveux, 183S, p. 204. INFLUENCE DU SYSTÈME NERVEUX SUR LE COEUR. 139 On sait d'ailleurs que le cœur d'un Animal vivant continue de se contracter avec force et régularité, pendant un temps assez long, après qu'on l'a arraché de la poitrine (1). Quelques physiologistes ont pensé qu'on pouvait expliquer vellc publication , le même auteur attribua ce rôle aux ganglions car- diaques qui sont placf's près de la base du cœur (a); mais M. Longet a fait voir que ceux-ci pouvaient aussi être détruits sans que les battements de cet organe fussent interrompus par l'opération. Ainsi M. Longet, après avoir arraché le cœur d'un Animal vivant et en avoir retranché les oreil- lettes ainsi que les gros vaisseaux, en racla la base de façon à détruire complètement le plexus ganglionnaire situé dans cette partie, et il vit ce- pendant les battements persister avec énergie [h). Si les ganglions intrinsèques du cœur se trouvaient seulement dans la partie ainsi nettoyée, il faudrait coii- clure de cette expérience que l'irrita- bililé du cœur est complètement indé- pendante du système nerveux ; mais Fanatomie nous apprend que certains petits centres médullaires du même ordre sont logés plus profondément dans l'épaisseur des parois venUicu- laires (c) , et par conséquent on peut supposer, par analogie, que si une puissance nerveuse est nécessaire à l'entretien de cette irritabilité, cette force serait développée dans ces der- niers ganglions. (1} llaller, avec son érudition ac- coutumée, a réuni un grand nombre d'observations éparses dans les au- teurs, relativement à la durée des battements du cœur de divers Ani- maux après la résection de cet or- gane. Leeuwenhoeck a vu le cœur d'une Anguille se mouvoir ainsi pen- dant six heures; Redi a vu ce phé- nomène se maintenir pendant neuf heures dans le cœur d'une Torpille, et Montanus dit que chez le Saumon les battements ont persisté pendant vingt-quatre heures. Haller rapporte aussi des exemples d'une durée en- core plus grande de l'irritabilité chez des Reptiles , surtout chez des Ser- pents {(l). Chez les Mamnu'fères et les Oiseaux adultes , les contractions du cœur ne se continuent en général que pendant quelques minutes après son extirpation ; mais chez les Mammi- fères hibernants l'irritabilité se con- serve quelquefois pendant fort long- temps. Ainsi Templer rapporte que, ayant ouvert deux Hérissons vivants, elayant détaché le cœur, il vit cet or- gane, placé sur un plat, exécuter des mouvements alternatifs de systole et de diastole pendant deux heures ; pendant la dernière demi-heure , les contractions s'étaient beaucoup atfai- blies, mais se ranimaient quand ou piquait l'organe avec la pointe d'une aiguille. Enfin un quart d'heure après que les cœurs en question eunnt (a) Brachet, Recherches expérimentales sur les fonctions du système tm'veux ganglionnaire, 1830, p. 120 et suiv.). (b) LongQl, Anatomie et pliysiologie du système nerveux, t. II, p. 005. (c) Voyez tome III, page 508. (d) Haller, Elementa phxjsiologiœ , t. I, p. 471. 1/|0 MÉC.VNISMK l)i: L\ CIR(.L'LATinN. cette persistance de l'irritahilité du cœur, ainsi sé[)aré du reste du corps, par l'hypothèse de l'accuniulation préalahle d'inie certaine quantité de force nerveuse qui ain^iit été engendrée dans hi moelle épinière ou dans quelque autre foyer d'inner- vation plus ou moins éloigné de cet organe, et transnn'se à celui-ci |)ar l'intermédiaire des nerfs (1). L:. iHiissatire Au |)i'emier abord, cette interprétation des taits peut |Ku\»ître .h. cœur plausible, mais elle ne me semble pas être l'expression de la .j'iurgane. vérlté. Effectivement, il est d'autres expériences qui prouvent, à mes yeux, que la production de la force dont dépend la con- tractilité du cœur, tout en pouvant être influencée par l'action des grands centres médullaires avec lesquels cet organe est en relation, a lieu sur place, et résulte de l'action, soit des fibres musculaires , soit des petits foyers d'innervation qui se trouvent en assez grand nombre dans l'épaisseur des parois ventriculaires. Si le cœur tirait d'une source étrangère la puissance en vertu de laquelle ses fibres se contractent sous rinfiuence des stimu- lants locaux, cette force irait toujours en diminuant à mesure que l'on s'éloigne davantage du moment où cet organe ne pour- rail plus en recevoir du dehors, soit parce que le foyer d'inner- vation aurait été détruit, soit parce . OUl(!). INFLFJIiNCt; DL SYSTÈME NERVEUX SUK LE COELlî. 1/ll res[)iralion artificielle, le cœur retrouve peu à peu son irrita- bilité, et recommence à battre, bien qu'il ne puisse i»lus tirer du dehors aucune nouvelle provision de Ibrce nerveuse (i). § 6. — Mais, comme nous l'avons vu précédemment (2), i„n,>cnn, il existe dans 1 épaisseur des parois du cœur une nmltitude de cardiaques. nerfs, ainsi qu'un certain nombre de ganglions qui, par ana- logie, doivent être considérés comme autant de foyers d'inner- vation, et, par conséquent, tout en circonscrivant aux limites du cœur lui-même le siège du travail vital dont résulte sa force contractile, il nous reste encore à déterminer si cette force est engendrée par ses éléments nerveux ou par ses fibres muscu- laires, ou, en d'autres termes, si la contractilité musculaire est une propriété inhérente aux libres constitutives des muscles ou une puissance qui leur est communiquée par les nerfs. Depuis le temps de Haller les i)hYsiologistes sont partagés somcc d'opinions à ce sujet, et aujourd'hui encore deux hypothèses mus.niaire. sont en i>résence. Haller supposait que l'irritabilité est une propriété inhérente à la fibre musculaire et ne dépend pas de l'activité fonctionnelle du svstème nerveux. La plupart des physiologistes de l'époque actuelle considèrent au contraire cette propriété comme étant communi(|uée aux muscles par les nerfs, et se sont appliqués à découvrir le siège de la production de la force nerveuse dont cette faculté dépen- drait (3). Nous examinerons d'une manière complète cette (1) On doit à M. Schilï beaucoup (2) Voyez tome III, page 510. d'expéiiences qui tendent aussi à (3) La position de ces ganglions établir que les mouvements rliythmi- diflus est telle, quMl serait difficile ques du cœur ne dépendent pas d'une d'obtenir par des viviseclions des action nerveuse réflexe et n "ont pas preuves directes de leur influence sur leur principe au dehors de cet organe les mouvements du cœur. En effet, lui-même (a). nous avons vu que, chez les IMammi- (o) Schiff, Uebei' der Modus der Herzbewegwig {Arch. filrphys. Heilk., t. IX). 1/j'i MÉCANISME DE LA CIRCULATION. question délicate, lorsque nous étudierons particulièrement les l'onctions du système nerveux, et, pour le moment, je me bor- nerai à dire que des expériences récentes tendent à faire pré- valoir la théorie hallérienne. Effectivement, mon savant col- lègue, IM. Cl. Bernard, et M. Kôlliker, professeur à l'université de Wurtzbourg, ont établi qu'à l'aide de certaines substances toxiques on peut annihiler l'action des nerfs moteurs cliez un Animal vivant, sans détruire l'irritabilité des muscles (1), et (}ue, d'autre part, on peut faire perdre à ces derniers organes fères, i! en existe sur le triijct de plu- sieurs branches des nerfs du cœur. Mais les expériences dans lesquelles on a divisé en fragments plus ou moins minimes le cœur de la Grenouille, sans faire cesser les phénomènes de contraction dans les portions ainsi isolées, sont défavorables à l'iiypothèse de l'origine nerveuse de la puissance contractile. Un des arguments qu'on a employés contre la théorie hallérienne est fondé sur l'analogie qui se remarque dans les effets de l'opium appliqué sur un nerf ou introduit directement dans la cavité du cœur. Ilaller croyait que le cœ.ur n'était pas soumis à l'influence sédative des narcotiques, parce que dans les cas où la sensibilité et les autres fondions cérébrales sont interrompues par l'action générale de ces substances, on voit le cœur continuer à battre ; mais cela prouve seulement que le .système cérébro-spinal est plus facile à engourdir ainsi que ne le sont les nerfs cardiaques et leurs ganglions, et un des contemporains de Haller, Wiiylt, a conslaté que le cœur n'est pas soustrait à l'influence de l'opium (a). L'action sédative de cette substance sur ce viscère a été mieux démontrée par les expériences de M. W.Henry. Ce physiologiste a vu que l'injection d'une certaine quantité de solulion aqueuse croi)ium dans les cavités du cœur, chez le Lapin, est suivie non- seulement de la cessation de tout mouvement spontané dans cet organe, mais de la perte complète de Tirrila- biliié. L'action sédative de cette sub- stance est beaucoup moins marquée quand on l'applique extérieure - ment {!>). (1) On sait depuis longtemps que le curare ou woorara, substance dont les indigènes de l'Amérique méridio- nale se servent pour empoisonner leurs flèches (c), paralyse les mouve- ments volontaires, mais n'arrête pas les (a) Whylt, Physiological Essays. (bj \V. 11. lli'iii y, A Criiical and Expcrimentat Inquinj into the Relations belween Nervc and Muscle (Edinburgh Med. and Surg. Journal, 1832, t. XXXVII, p. 1d). (fi) Voyez Brodie , Experimenls and Observations on the Différent Modes in îvhich Death is produced by certain Yegelabk l'oisons {l'hilos. Trans., 1812; réinijuimc dans svs Physiolog. iiesearch., p. 57 «l suiv.). ' IiNFLUENCE DU SYSTÈME NERVEUX SUR LE COEUR. \ h2> leur irritabilité, sans altérer d'une manière appréciable les pro- priétés du système nerveux (1). Cette analyse physiologi(pie battements du cœur (a). Or M. Cl. Ber- nard a fait voir que cette paralysie dépend de Pannilulation de Texcital^i- lité des nerfs moteurs, mais laisse subsister Tirritabilité des muscles auxquels ces nerfs se rendent. En effet , quand l'organisme est sous l'influence de ce poison, le galvanisme appliqué à l'un de ces nerfs ne produit aucune contraction dans les muscles correspondants ; mais, en faisant agir ce stimulant directement sur les fibres musculaires, on provoque dans celles- ci les mouvements ordinaires (b). Une autre expérience, due à M. Kol- liker, vient compléter les résultats ainsi obtenus , car elle montre que cette espèce de paralysie dépend de l'action locale du curare sur les nerfs situés dans l'épaisseur même des muscles affectés. Ce poison agit par l'intermédiaire du sang, qui le trans- porte dans les diverses parties de l'organisme, et M. KôUiker a constaté que si l'on empècbc le fluide en circu- 'ation d'arriver dans un muscle en particulier, on préserve celui-ci de la paralysie générale dont le reste du système locomoteur est frappé (c). M. Bernard a fait plus récemment des expériences analogues (d). Il paraîtrait donc que, sous l'influence toxique du curare , les mouvements généraux sont anéantis , parce que les nerfs moteurs deviennent inaptes à mettre en jeu l'irritabilité des muscles, mais que cette irritabilité persiste dans toutes les parties de l'organisme , et continue à produire des contractions là où des stimulants d'un autre ordre interviennent : dans le cœur, par exemple, où le contact du sang pro- voque les mouvements systolaires. Dans l'empoisonnement par le cbiorure de baryum, M, Brodie a remarqué aussi que les battements du cœur persistaient et pouvaient être même plus fréquents que d'ordinaire, bien que l'Animal fût dans un état d'insensibilité générale avec paralysie et dilatation de la pupille (e). (1) Cette annibilation de l'irrita- (a) Voyez Humljoklt, Voyage aux régions équatoriales, t. II, p. 547 et sniv. — Roiilin et Boussingault, Examen chimique du curare, poison des Indiens de l'Orénoque (Ann. de chim., 1828, t. XXXIX, p. 24). — Pelletier et Persoz, Examen cliimique du curare (Ann. de chim., 1 829, t XL, p. 213). — R. Schorabiirg, On the UraH, the Arrow Poison of the Indians (Ann. ofNat. llist., 1841, t. VII, p. 407). — Reynoso, Recherches sur le curare. Paris, 1835. — R. Schomliurg, On the Urari (Pharmaceutical Journal, XprW, iShl). (b) Cl. Bernard et Pelouze, Recherches sur le curare (Comptes rendus de l'Académie des sciences, 1850, t. XXXI, p. 533). — Cl. Bernard, Action du curare et de la nicotine sur le sijstème nerveux et sur le système musculaire (Comptes rendus de la Société de biologie, 1850, t. II, p. 4 95). (c) Kolliker, Physiologische Untersuchungen i'iber die Wirkung einiger Gifte (Vircliow's Archiv fiir pathologische Anat. und PhysioL, 1850, t. IX). (d) Cl. Bernard, Leçons sur les effets des substances toxiques et médicamenteuses, 1857, p. 267 et suiv., p. 463 et suiv. (e) Brodie, Further Observations and Experiments in the Action of Poisons on the .Animal Sys- tem (Philos. Trans., 1812, el Physiolng. Research., p. 01 et suiv.). Acllon lie illk MÉCANISME DL LA CIUCLLATION. (les fonctions conduit donc A faire penser que l'iiTitabililé n'est pas sous la dépendance des nerfs, et appartient à la fibre musculaire elle-même (1 j. § 7. ■ — Il est aussi à noter que la puissance contractile du divers poisons cŒur pcut ctrc considërablcment alTaiblie. ou mêmedélruite par sur la eontraciiiiié l'aclion dc ccrlalns poisons, sans que des effets du même ordre se manifestent en même temps dans le système nerveux cérébro- spinal ou dans les muscles qui en dépendent. Ainsi, dans les cas d'empoisonnement déterminés cliez des Cbiens par l'upas antiar, on a vu les mouvements respiratoires continuer après que le cœur avait cessé de battre (^2), et, dans d'autres expé- riences faites sur des Grenouilles pour constater le mode d'action du sulfate de cuivre, on a vu également le cœur s'ar- rêter lorsque l'Animal exécutait encore des mouvements volon- bilité dans tout le système musculaire est déterminée par Taction du sulfo- cyanure de potassium. Dans les cas d'empoisonnement par celle substance, le cœur cesse de batn-e et les autres muscles ne se contractent plus sous Tinfluence du galvanisme, mais les nerfs de la sensibilité conservent leur excitabilité {a\ (1) Les expériences dont je viens de parler ne me semblent pas sutlire pour irancber complètement la ques- tion en litige, car les influences exer- cées par le système nerveux sont très variées, et nous savons que certaines substances toxiques annibilent une ou plusieurs des propriétés de ce système sans détruire les autres facultés ner- veuses, il serait par conséquent pos- sible que l'innervation ne iùl pas com- l)létement suspendue dans le tissu musculaire dont les nerfs sont devenus indifférents aux excitants qui d'ordi- naire provoquent leur action sur des parties irritables. Du reste, nous exa- minerons à fond celle question dans une autre partie de ce cours. (2) L'upas antiar est un ])oisou préparé par les Javanais avec le suc d'uu arbre de la famille des arlocar- pées noiuiné Antiaris toxicdria. Sir 1). Brodie a trouvé que l'intro- duction d'une très petite quantité de celte substance dans une plair est promplement suivie d'un grand ralen- tissement des battements du cceur ; les contractions de cet organe devien- nent irrégulières et s'inlerronq)ent fréquemment , tandis que les mouve- ments lespiratoires conlinuent avec leur amplitude el leur fiéqurnce ordi- naire. La mort arrive subilcmenl, el quand l'Animal tombe, son c«'ur ne bal plus, bien qu'il puisse encore faire (ai Cl. Bernard, Lei'ons sur les effets des substances to.iiques, p. 354 ut siiiv. Influencé tov système inerVeu.v sur le coeur. l/i5 taires, ou que ses membres étnient agités de contractions con- vulsives très violentes (1). J'ajouterai que le cœur, séparé du reste de l'organisme, éprouve des effets analogues })ar le contact de diverses sub- dcs mouvements lespiiatoires et qu'il y ail quelquefois des mouvements ^onvulsifs des membres («). nécemment M. Kulliker a fait des expériences analogues sur des Gre- nouilles, et il a trouvé aussi que la paralysie du cœur par Tupas antiai* précède la cessation des mouvements volontaires {b). J'ajouterai que le poison des Mad.'- casses, provenant d'un arbre appelé Tanghinia venerii fer a, déler mina éga- lement la cessation des mouvements du cœur et ne produit qu'assez long- temps après la paralysie des muscles volontaires et automatiques. Le ven- tricule reste dans un état de con trac- lion permanente (c). (1) On doit à M. J. Blake beau- coup d'expériences intéressantes sur l'action que diverses substances miné- rales exercent sur le cœur, lorsqu'on les introduit directement dans le tor- rent de la circulation. Quelques centi- grammes de sulfate de zinc, adminis- trés de la sorte, délerminent, au bout de peu de secondes, chez le Chien, une grande diminution dans la force des contractions veniriculaires, ainsi que ce physiologiste s'en est assuré en mesurant par l'hémodynamomèlre de M. Poiseuille la pression du sang dans les artères. L'injection d'une qu;inlité un peu plus considérable de ce sel arrête presque subitement les balte- mcnlsdu cœur et détruit l'irritabilité de cet organe. Le sulfate de magnésie produit des effets analogues, mais moins intenses. Le sulfate de cuivre, au contraire, est plus actif. Dans une expérience faite sur un Chien, l'injection de 30 centigrammes fut suivie immédia- tement de quelques palpitations irré- gulières du cœur, puis d'une grande diminution dans la pression exercée par cet organe sur le sang artériel, et l'emploi d'une dose un peu plus con- sidérable du même sel détermina en douze secondes la cessation de tout mouvement dans les oreillettes aussi bien que dans les ventricules {cl). Pour mettre mieux en évidence les efiets produits par le sulfate de cuivre sur le jeu du cœur, i\L Moreau a fait sur des Grenouilles diverses expé- (rt) Croijie, Op. cit. [Pliiisiolùgical ticscarcltes, p. GO et suiv.). (b) Kulliker, Einige ISeinerkungeii ûber die Wirkung des Upas antiar [Vefhandlungen dei' Wûnburfjer phys.-med. Gesellscliaft, 1857, Bd. VIII). (c) KuUikei- et l'clikaii, Some Remarks on Ihe Physiologkal Action of the Tangliinia \eiiciiifi:ra [Proceed. of tlic Roijal Soc , 18jS, t. IX, p. 173). ((i) M. Bkiko a publié plusieui'.s Mémoires relatifs à l'inlUieiicc exercée par diverses substances lo.xinues sur la coniraclililé du coîur ; ce sunt : 1° Observ. on the Physiological Effects of varions Agents introduccd iiito the Circulation, as indicated bg the Hœmodgnamomelcr (Edinb. Med. and Surg. Jauni., 1839, t. LI, p. 331). — 2° On the Action of Poisons {Op. cit., t. LUI, |i. 331, et t. LVI, p. 412). — 3° On the .\clion of the Saline Substances when introduccd into the Vuscular System (Op. cit., 1840, t. LIV, p. 339). — 4" .Uem. sur les effets de diverses substances injec- tées dans le système circulatoire {.Archives générales de médecine, 1^39, 3' série, t. VI, p. 284), IV. 10 illQ, MÉCANISME DE L\ CIRCULATION. Stances toxiques. Ainsi le cœur d'une Grenouille, isolé de la sorte et placé dans des conditions favorables, i»eut continuer à battre pendant plusieurs beures, tandis que son irritabilité se riences dans lesquelles , au moyen d'une ouverture pratiquée à la paroi anlérieure du thorax, cet organe fut poussé au dehors, opération qui ne pa- raît causer aucune perturbation grave dans ses fonctions, car les Animaux préparés de la sorte peuvent être faci- lement conservés pendant une hui- taine de jours. Le cœur, ainsi mis à nu, bat avec la régidarité ordinaire ; mais si l'on introduit un peu de sul- fate de cuivre dans l'abdomen , en moins d'une heure les pulsations ces- sent complètement. Après que le cœur est devenu ainsi tout à fait inac- tif, M. Moreau a vu cependant l'ani- mal exécuter quelques mouvements volontaires, et pendant cinq minutes il y eut encore quelques mouvements réflexes assez énergiques. Le galva- nisme appliqué aux nerfs lombaires déterminait des mouvements violents dans les muscles des membres infé- rieurs, mais le cœur ne se contractait plus sous l'influence des stimulants. Ce physiologiste a vu aussi l'excita- bilité des nerfs périphériques persis- ter plusieurs heures chez des Gre- nouilles, après la cessation des mou- vements du cœur dans Tempoisonne- nient par le sulfate de mercure, et il a obtenu des effets analogues en em- ployant d'autres préparations du même* métal (a). Les sels de baryte et de strontiane, injectés dans les veines, détruisent aussi très rapidement l'irritabilité du cœur, sans faire cesser les contractions des muscles des membres (6). On connaît un grand nombre d'au- tres substances qui, introduites dans le torrent de la circulation en quan- tités même assez faibles, diminuent beaucoup la puissance contraclile du cœur, ou même en arrêtent plus ou moins complètement l'action. Tels sont : L'acide oxalique (c); L'acide cyanhydrique, et le cyanure d'ammoniaque ((/' ; Le nitrate de potasse {e). Le bichlorure de mercure (f). Dans l'empoisonnement par l'arse- nic , l'irritabilité du cœur est con- sidérablement diminuée ou même éteinte (g). Appliquée directement (a) Moreau, liccherches sur l'action des poisons sur le cœur {Méin. de la Soc. de biologie, 1855, 2» série, t. Il, p. 171). (6) Blakc, Op. cit. {Edinb. Med. andSurg. Journ., 1841, t. LYI, i'. 1 13 et siiiv.). (c) Cliristisoii et Coindel, An E.rpcrim. Inquinj on Poisoninfj by O.valic Acid {Edinburgh Med. and Surg. Journ., 1823, l. MX, p. 184, 324 et siiiv.). (d) Maycr, Die Yergiftung durch Blmisâurc {.\rch. fiir physiol. Ileilkunde, 1843, t. II, p. 249). — ScliilV, Modus der Ikrxbewegung {Arch. fiir phys. Ikilkundc, I. IN). (e) lilake, Op. cit. {Arch. gén. de med., 1839, 3» série, t. VIJ. (/■) IJrodie, Furthcr Obs. and E.vp. on Ihe Action of Poisons {Philos. Trans., 1812, ci Physiol. Researches, p. 98). — StliilT, E.rpei-imentelle Untersjichungen iiber die Nerven des Ilencns {Arch. fiir physiol. }kilk., 1849, I. VIII, p. 180). — Modus dcr Ikrzbeivegung {Arcliiv fur physiol. Ikilkundc, 1850, I. IX, y. 55). {g) .liiger, Visscrlalio de effectihus arsenici in varios organismos. Tiibiiigcn, 1808. — Urtidie, Op. cit., p. 82 et suiv. . — SdillV, Op. cit., p. 55, Innueiice lin système nerveux sur le du cœur, INFLUENCE DU SYSTÈME NERVEUX SUR LE COEUR. l/l7 perd en cinq on six niinnles dans le gaz acide carbonique, et en deux niinntes quand il est exposé à l'action du chlore (1). ^8. — JMais si le principe de rirrilabilité musculaire ne réside pas dans le système nerveux , il n'en est pas moins évident riue les divers loyers d'innervation exercent nne très développement grande influence sur le développement de cette force. Et'fec- la .ontactuiié livement, nous avons déjà vu, par les expériences de Lcgal- lois , que la desiruclion brusque de la moelle épinière arrête les mouvements du cœur, et Wilson Philip a trouvé que le même efiet se produit lorsqu'on écrase tout à coup le cerveau (2). Mais, lorsque préalablement, on a interrompu les communica- tions nerveuses entre le système cérébro-spinal et le cœur, en coupant les deux nerfs pneumogastricjues qui s'étendent de la moelle allongée jusque dans l'abdomen et qui fournissent des branches à cet organe, la destruction de la moelle épinière ou de l'encéphale n'est plus suivie des mêmes effets : le cœur continue à battre. Les effets sédatifs de certains médicaments sur la circula- sur un nerf, cette substance en dé- truit aussi l'excitabilité; mais, intro- duite dans la circulation , elle ne produit pas le même eflet. L'opium exerce une action sédative sur le cœur, même chez des Animaux dont tout l'axe cérébro-spinal a été détruit préalablement (o). (1) JM. Castell a publié une série intéressante d'expériences sur la durée de l'activité du cœur séparé de l'orga- nisme et placé dans divers gaz. Elles ont été faites sur des Grenouilles, et ce physiologiste a vu que dans l'oxy- gène les battements persistaient pen- dant douze heures, tandis que dans l'hydrogène ou dans l'azote le cœur cessa de se contracter au bout d'en- viron une heure, mais sans avoir perdu son irritabilité. Dans le gaz acide sulfhydrique la paralysie s'est déclarée, terme moyen, au l)out de douze minutes , et dans l'acide car- bonique au bout d'environ six minutes. Le proloxyde d'azote détermine des efïels non moins prompts, et l'action sédative du gaz acide sulfureux est encore plus rapide. Enfin, le gaz acide hydrochlorifjue , de même que le chlore, détruit toute irritabilité en deux minutes [b). (2) Voyez ci-dessus, page 136. (n) Castell, Ueber das Verhnltcn des Ikrzcns in verschiedencn Casarten (Miiller's Archiv filr Anat. utid Physiol. ,iSbi, p. 248). [b] Whyit, An Account ofE.Tperimenls maie wilh Oinum on Uving or dying Animais (Works, 1708, p. 311). 'l/l8 méc\nis:me de la circulation. lion , la (ligilalc, par c\cni[)lc , sont la conséquence de l'ac- tion de ces substances sur le cerveau , et cessent de se pro- duire quand la connnunicalion entre le cœur et l'encéphale par l'intennédiaire des nerfs pneumoiiastrirpies vient à être inter- rompue. On peut donc les citer aussi comme preuves de rinlkience de l'axe cérébro-spinal sm^ les moiiveuients du cœur (1). ^Jais l'action des grands centi"es nerveux sur les mouve- ments de cet organe est plus tacite à mettre en évidence à l'aide (1) Vers la fin du siècle dernier, Ciillcn, médecin célèbre d'Edimbourg, constata la propriété dont jouit la di- gitale pourprée de ralentir les batte- ments du cœur, et depuis lors on a fait souvent usage de ce médicaniont pour cond)attre les palpitations, les lié- niorrliagies, etc. Administrée à doses modérées, elle déloiniine en général une diminution de 15 à '20 pulsations par minute et même davantage. Fer- riar a vu le nombre des battements du cœur èlre réduit ainsi de moitié, et l'on cite un cas dans lequel le pouls est tombé à 17 sous i'inllnence de cette substance (a). A hautes doses, la digitale produit souvent des ellets contraires, liécemment, M. 'J'raube (de Berlin) a l'ail des expériences inté- ressantes sur Taclion de cette sub- stance. In injectant une certaine (pianlilé de digitale dans les veines d'un Chien, il a fait descendre le pouls de 128 à 3'2 dans l'espace d'une heure ; mais quand la dose dépassait certaines limites, les ballcments du cœur se sont accélérés et sont montés à plus de 200. Lorsipie les nerfs pneumogas- triques étaient coupés préalablement, rinjection de la digitale d.uis les' veines ne déterminait aucun effet appréciable sur les mouvements du cœur [b). Il est aussi à noter que dans cer- tains états pathologiques du système nerveux, dans les cas de commotions violentes du cerveau, par exemple, le pouls devient souvent très rare. Chomel cite un cas de ce genre dans lequel, i)endant plusieurs heures, le Cd'ur ne donnait que iZi battements par minute (c). On a vu aussi les battements du cœur devenir intermittents sous Tin- fluence de la pression exercée par une tumeur sur les lilcts des nerfs pneu- mogastriques qui se rendent au plexus cardiaque [d). (a) Ft^n-iar, An Essay on the Médirai l'roperlies ofbifllMi piirpurca, 171)9. — Ilainillon, Observ. on Iii^nUlis piiriuirea or Fo.rglovc, 1807, p. 87. — lîiJaiill (lo N'i.liirs, Essai snr les prnprU'lés mcdirinales de la digiiale pnuvpvée, 1812. ^- lloinollc cl Uuevonne, Mi'm. sur la digitaline et la diuitale pourprée [Archives de pliyslo- Infjic lie liouiinrilal, ISôi, p. 17(1). (b) TraiiSc, Ueber die Wirhungcn der Hiijitalis (r.ansl:Ul'.s Jahresberichl, 1853, !, V, p. li>|). (c) Cliomel, l'athotodie gém'rale, p. i(!8. {d) llcinc, ieher die organi^che UrsucUe dcr Ucnbewegung (Miillor's Arehiv fiir Anal, uiul Pliusiot., 18ii,p. 2;il). i>;fllench: m systèml: meiivklx sur le coklr- l/iO des expériences dans lesquelles on l'ail passer à iravers la std)- stanee de ces loyers d'innervalion un courant galvanifjue dis- conlinu. En ai-issant de la sorte sur la moelle épiuière,on détermine dans Ions les .muscles de l'ajtpareil locomoteur des contractions tétaniiiues d'une grande violence, sans alïecler notablement l'action du cœur ; mais M. Weber et M. Budge ont trouvé que si l'on dirige le même courant sur la moelle allongée, on arrête aussitôt les mouvements de ce dernier organe, et ce n'est pas une contraction permanente qu'on y détermine de la sorte, c'est un état de repos, une sorte de paralysie (1). Lu (1) La plupart des ailleurs atlii- biiciit tout le mérite de celte décou- verte importante à M. Ed. Weber (de Leipzig) ; mais elle me paraît avoir été faite en même temps par ce phy- siologiste et par M. Budge. Le point de départ de toutes ces expériences est un iravail publié en 1837 par .M. Masson. Ce physicien trouva que le passage d'une série ra- pide de commotions galvaniques de la tète à Tabdomon détermine non- seulement des contractions tétaniques générales d'une grande inlensilé , mais la mort très promptemcnt (a). En 18Zi5, M. Er. IL Weber commu- niqua à la réunion des naturalistes italiens à Naples les résultats des re- cherches qu'il avait faites en com- mun avec son frère sur la contrac- tion musculaire, et d'après l'influence que l'excitation électro-magnétique de la moelle allongée ou des nerfs pneu- mogastriques exerce sur les mouve- ments du cœur, il arriva à cette con- clusion : que l'énergie de ces mouve- ments dépend essentiellementde l'axe cérébro-spinal ; que le centre d'action de cette force est dans la moelle allon- gée ; que les nerfs j)neumogastriques la transmettent de là au cœur; enfin ([ue le rhylhme des mouvements du cœur est réglé par le grand sympa- thique (b). Au commencement de 18/iG , ^\. Budge publia des expériences éta- blissant que, chez la Grenouille, le passage d'un courant électro-magné- tique discontinu dans la moelle allongée détermine le repos du cœur, tandis que les muscles de la vie ani- male sont mis dans un état de con- traction spasmodique, et que les mou- vements du cœur sont égalementsns- pendus par la galvanisation discontinue des nerfs pneumogastriques (c). [»eu de temps après, AIM. Weber firent paraître pour la première fois, (a) Masson, De Vhuluclion d'un couvant sur lui-mcme {Ann. de chimie et de physique, 1837, t. LXVI, 11.29). (b) Weber, Circa llnfluenza deli asse ccrebro-spinak et del gran simpativo su i movimenti del cuore {Atli delta settima ad^tnanxa degïi scienziati ilaliani tenuta in Napoli, in octobre 1845, p. 712, Napoli, 1810). (c) B.ulgc, Drielliche Mittheiluno iiber die Herzbeweoung (Muller's Arcltiv fiir Anat. nnd Ph>jsiol., 18i6, p. 2'Ji). 150 MECANISME DE LA OIRCLLATION. section ou la ligature des nerfs pneumogastriques empêche ces effets de se produire ; mais si l'on galvanise de la même en Allemagne, le travail dont des ex- traits avaient été communiqués pré- cédemment à la réunion des natura- listes italiens, et en ce qui concerne le point dont nous nous occupons ici, ils y formul^rent des conclusions identiques avec celles présentées par M. Budge {a). Une discussion s'est alors élevée sur la question de priorité entre M. Budge et MM. Webcr, et c'est à raison de la communication faite l'an- née précédente, à la réunion de Naples, que l'on doima gain de cause à ces derniers. Mais rien dans les actes de cette réunion n'autorise à croire qu'antérieurement à la publication de M. Budge, ;\1M. Weber eussent re- connu reflet sédatif produit sur le cœur par la galvanisation discontinue de la moelle allongée ou des pneumo- gastriques ; et s'ils avaient vu que dans ces expériences les battements du cœur étaient arrêtés, il y a tout lieu de croire qu'ils attribuaient cet arrêt à une contraction permanente de l'organe et non au relâchement de ses fibres, puisqu'ils concluent de ces mêmes expériences que le principe d'activité du cœur réside dans la moelle épinière. Si la question de priorité ne devait se décider que sur ces pièces, M. Budge me paraîtrait donc avoir été incontestablement le premier à faire connaître au public le phénomène si curieux du repos du cœur sous l'inflaence de l'excita- tion de la moelle allongée ; mais on trouve dans les Annales d'Omodei , publiées à Milan , un autre docu- ment qui porte la date de 18/|5, et qui établit d'une manière plus nette les droits de MM. Weber. C'est un article des frères Weber, relatif aux expériences dont ils avaient commu- niqué précédemment quelques résul- tats au congrès de Naples, car le fait de l'arrêt des mouvements du cœur y est formellement annoncé (6). On sait cependant que les journaux de méde- cine italiens paraissent souvent fort longtemps après le moment qui est indiqué sur leur titre, et dans le mé- moire publié par ces auteurs en I8Z16, il n'est pas fait mention de l'article dont je viens de parler. Il me semble donc probable que la découverte de MM. Webcr a été faite à peu près en même temps que le travail de M. Budge, et que c'est indépendamment l'un de l'autre que ces deux auteurs son! arrivés au même résultat. Quoi qu'il en soit , les faits ainsi introduits dans la science ont été bientôt après vérifiés et complétés par les expériences de MM. Scliifl" (c), (a) E. H. Webcr, Veber E. Webcr's Enldecluingen in dcr I.ehrc von der Muskel Conlraction (Miiller's Archiv fur Anat. und Fhysiol., 1840, p. 497). {b) Expérimenta physiologica in Iheatro analomico Lipsiensi facta a professoribus Ed. et Ern. H. Weber fralribus et ab hoc cum viris doctis sepliini comjressus Halici commiinicata. Napoli {Ann. univers, di medicma del Dotl. Oiiiodui, t. CXVI, p. 2-27, nov. 1845). (c) ScliilT, E.rperim. Unlersuch. iiber die Xcrven des lleriens (Arch. fi'ir p)iijsiol. Ilcitkunde, isi'.l, t. vin, p. 100 et ii'2}. — Der modus der llerx-bcwcijuiuj {Arch. fiir pltysiol. Ucillmnde, l. l.X, 11. 00). INFLUENCE UU SYSTÈME NERVEI X SUR LE COEUIl. 151 manière le tronçon cardiaque du nerf coupé, on suspend les contractions du cœur, tout comme en galvanisanl dans les Hùffa et Ludwig («) , Claude Ber- nard (6), Brown-Séqiiard [c) et plu- sieurs autres physiologistes ((/). On avait d'abord pensé que, pour produire cet arrêt des mouvements du cœur par la galvanisation des pneumogastriques, il fallait agir à la fois sur ces deux nerfs ; mais .M. Scliiff a constaté que ce résultat peut être obtenu par la galvanisation d'un seul de ces nerfs, pourvu que le courant d'induction soit assez puissant (e), et que, si l'Animal soumis à l'expérience est très vigoureux, Telfet sédatif est moins marqué et ne détermine sou- vent qu'un ralentissement du pouls. Il paraîtrait aussi, d'après les expé- riences de M. Cl. Bernard, que l'in- fluence exercée sur le cœur par la galvanisation des nerfs pneumogas- triques, est moins grande chez les Oiseaux que chez les Mammifères et les Batraciens (f). Si l'on continue l'expérience au delà d'un certain temps, l'iiiduence paralysante s'émousse , et les batte- ments du cœur peuvent se rétablir spontanément (y); mais on peut alors produire un nouvel arrêt en faisant passer le courant d'induction dans une portion du nerf située au-dessous du premier point d'application {h^. AI. Eckhard a constaté qu'en sou- mettant les pneumogastriques à l'ac- tion du sel conunun, on produit sur le cœur les mêmes elfels qu'en surex- citant ces nerfs h l'aide d'un courant galvanique discontinu («)• Enlin, il résulte des expériences de M. Waller, que l'exercice de cette in- (a) Ilflffaot Ludwig-, Einige neue Versuche uber HevibeweQunçj {Zeitsclirifl fiir rationii. Medkin, 4850, t. IX, p. 127). {b) En 1 848, U. Lcfebvrc nicnlionna brièvement le fait de 1 arrêt du cœur observé par M. Cl. Ber- nard quand ce l'bysiulogisto galvanisait l'extréniilé péiipliérique des nc\k \a^\\Qi (Observ. d'anat., de physiol. et depathol.,\\K»c, Paris, 18 i8, n° 58), et plus récemment M. Cl. Bernard a publié une nouvelle série d'expériences sur ce sujet (voyez Leçons sur la pltijsiolorjie et la patholoijie du sijs- tème nerveux, 1858, t. II, p. 381 et suiv.). (c) Brown-Séquard, De l'arrêt passif des battements du cœur par l'excitation galvanique de la moelle allongée et par la destruction subite du centre cérébro-rachidien {Comptes rendus de la Soc. de biologie, 1850, t. U, p. 20). {d) Mayer, Ueber die Einwirkung der Magnetelektncildt ouf das Dtuthen und die Lymphher- %en (iWiep's Neue Notizen, 1840, t. XXXVIII, p. 312). — Jacobscn, Questiones de vi nervorum vagorum in cordis molu. Halis, 1847 (voyez Canslatt's Jahresber., 1848, t. I, p. 105). — Bidder, Ueber functionell verschledcne und raumlich gctrennte Ncrvcncentra un h'rosch- herxen (Miiller's Arch. fiir Anat. und Physiol., 1852, p. 103). — Voyez aussi Budge, Einfluss der Reix-ung und Zerstôrung von Thclleii des Gehirns und Ruckenmarks auf Beiuegung der vom .Y. sympathicus vcrsorgten Organen (Wagner's Handworter- biich der l'hysiologie, 1840, t. 111, p. 412). (e) Schiir, Exper. Untersnch. iiber die Nerven des llenens (Arch. fiir physiol. Hcilk., l. VIII, p. 179). (/■) Cl. Bernard, Leçons sur la physiologie et la pathologie du système nerveux, 1858, t. II, p. 394. (g) Weber, Op. cit. — Valentin, Grundriss der Physiologie, p. 551. (h) ScbilV, Op. cit. {.irch. fiir physiol. Heilkunde, 1840, I. Vlll, p. 179). (i) Eclibard, Zur Théorie der Vagus-Wirkung (Mulkr's .\rch. fur Anat. itnd Physiol, 1851, p. 205). 152 MÉCANISME DE L.V CIRCL'LMION. circonstances ordinaires le centre nerveux dont ce cordon émane (1). fliicnce sédaiive est subordonnée à l'ink'griié des filets nerveux que les pneumogastriques reçoivent de l'ac- cessoire de Wiliis; car si Ton détruit celui ci d'un côté du cou, la galvani- sation du pneumogastrique corres- pondant devient sans clïet sur le creur, tandis qu'en agissant de la même manière du côté opposé, on arrête, comme d'ordinaire, les batle- menls de cet organe (a). M. Brown-Séquard a constaté que la piqûre ou l'ablation de la portion de la moelle épinière appelée le point vital, peut produire sur le cœur dos effets analogues à ceux déterminés par la galvanisation de celte portion du système nerveux; le pouls dimi- nue subitement de force et de vitesse ou s'arrête même complètement (h). Enfin, ce pliysiologislc pense que le ralentissement ou l'arrêt du pouls qui avait été observé par M. Weber et quelques autres pbysiologistes, lors des mouvements respiratoires labo- rieux (c), ne dépend pas seulement des elVets mécaniques de ces mou- vements sur le cœur , mais tient plutôt à l'action nerveuse qui est dé- veloppée poiM- les produire, et qui s'étendrait au cœur aussi bien qu'aux muscles tlioraciques. Effectivement, quand le pouls est devenu lent, I\I. Brown-Séquard a vu un ralentis- sement marqué dans les contractions du cœur à la suite de cbaque effort inspiratoire, cliez de jeunes Animaux dont le thorax avait été largement ouvert {cl). .'!) La suspension de la fonction conductrice des nerfs en général, par l'effet des ligatures, est bien connue depuis longtemps, et M- Stannius a constaté que par ce moyen on empêche la manifestation des phénomènes qui, dans les circonstances oadinaires, ré- sultent de l'action de la moelle épi- nière sur le cœur. Ainsi le passage d'un courant galvanique discontinu dans cette portion du système ner- veux n'arrête plus les mouvements du cœur quand les pneumogastriques sont liés (e). Je rappellerai aussi que, piu- l'ac- tion toxique de certaines substances, du curare par exemple, on peut rendre les nerfs pneumogastriques inaptes à remplir leurs fonctions ordinaires ; et lorsqu'ils sont sous l'influence de cet agent, l'excitation intense de la moelle allongée par le courant d'in- duction reste sans effet sur les mouve- ments du cœur (/"). (Juand les nerfs ont été excités de la sorte, récrasement (a) Wallcr, H.vpcncnccs sur les nerfs pneumoijnstriquc cl accessoire de Wiliis {Cm. méd., 185(5, p. 420). , (b) lirn\vii-SiM|Maiil, Ik'cherches sur les causes de la mort après fablaliou de la partie de la moelle allongée qui a clé nommée point vital {.Journal de phusiologie, 185S, i. 1, [i. 2-2-2). (c) Voi)CZ ti-(lossiis, (>a,îc 87. {d) Bi'own-Sôqiiaril, Note sur l'as.wciation des efforts in.ynratoires avec une dminulton ou l'arrêt des mouvements du cœur [Journal de physiologie, tSTi'^, I. I, p. 512). (e) Sianniiis, /wci Reiken pliysioloijischer Versuche (Mu'lcr's Archiv filr Anat. nnd Physiol., 1852, p. 85). (/■) Cl. ncnianl, Leçons sur les effets des substances lo.viqucs, 1857, p. 348, 307, de. INFLUENCE DU SYSTÈME NERVEUX SUR LE COEUR. 155 § 9. — 1! est donc bien déiiionlré qu'il existe des relations in- times entre le mode d'aetion du eo-nr et de la moelle allongée, et que ces relations s'établissent principalement, sinon exclusi- vement, par l'intermédiaire des nerfs pnenmogastri(iues (1). D'après les laits que je viens de rapporter, on serait tenté de croire aussi que l'influence exercée par ce foyer d'innervation est essentiellement sédative et tend à arrêter les mouvements du cœur. Une autre expérience dont les résultats sont moins nels, mais n'en sont pas moins très intéressants, semble au premier abord mettre ce point bors de toute contestation. Quand on coupe les nerfs pneumogastriques et que l'on soustrait, par conséquent, le cœur à l'action directe de la moelle allongée, on voit les battements de cet organe s'accélérer (2). On en a conclu brusque de la moelle épinifre est t'ga- lement sans influence sur les batte- ments du cœur. (1) IM. Brown-Séquard a constaté que l'écrasement rapide de l'un des ganglions semi - lunaires d('lermine aussi l'arrêt des niouvemenls du creur , mais que cet effet se produit pro!)ablement par suite de la réaction exercée sur la moelle allongée, car le même résultat ne s'obtient pas quand li's nerfs pneumogastriques ont été coupés préalablement (a). Ce physio- logiste explique •ainsi les cas de mort subite produits par l'application d'un coup violent sur le ventre, et il pense que lorsque l'ingestion d'une certaine quantité d'eau très froide dans l'esto- mac a été immédiatement mortelle, comme cela s'est vu plusieurs fois (6), c'est encore à l'arrêt des battements du creur qu'il faut attribuer ce singu- lier phénomène (c). (2) Celte accélération des mouve- ments du creur, à la suite de la section des nerfs pncumognsiriques , a été constatée par beaucoup d'expérimen- tateurs ; mais ce phénomène n'est pas constant, et quelquefois l'effet contraire s'observe. Ainsi, dans deux expériences de ce genre faites sur des Chiens par MM. Hotfa et Ludwig , on mesura, à l'aide d'un instrument particulier qui représente graphique- ment la marche des pulsations du cœur, la durée des mouvements de systole et de diastole des ventricules avant et après la section de ces nerfs. (a) Browii-Séqiianl, Recherches expérimentales sur la physiologie et la pathologie des capsules surrénales, p. liO (exir. des Archives générales de médecine, 1856). (6) Voyez Guérard, Considérations générales sur l'hygiène et sur les accidents gui peuvent succéder à l'ingestion des boissons froides lorsque le corps est échauffé {Annales d'hygiène pu- bhgue, 1842, t. XXVII, p. 43). (c) Brovvn-Séqimrd, Recherches sur les causes de II mort après l'ablation de la partie de la ■moelle allongée nommée point vital (Journ. de physiolog'ie, 1858, p. 230). 15/t MÉCANISME DE LV CIRCULATION. qire dans l'état normal le système cérébro-spinal tient, pour ainsi dire, en bride la force contractile du cœur, et que l'exal- tation de cette puissance sédative déterminée par le passage d'un courant galvanique discontinu dans la moelle allongée est la cause du repos qui se manifeste dans cette circonstance (1). Mais cette hypothèse n'est pas en accord avec l'ensemble des faits connus ; car, dans d'autres cas , on voit l'excitation de l'axe cérébro-spinal produire une augmentation dans l'action du cœur. Ainsi , plusieurs physiologistes ont vu le pouls s'ùccélérer lorsqu'ils excitaient directement le cerveau ou la moelle éi)inière Dans la première expérience, la durée moyenne d'une série complèle de ces mouvemenls était de 0/22 secondes avant la section , et de 0,15 après l'opération ; mais dans la deuxième expérience le résultat fut inverso ; la durée moyenne des ballements était de 0,18 avant et de 0,'20 après la sec- tion des pneumogastriques (a). Dans les expériences faites sur des Chiens, le nombre des battements du cœur a souvent doublé à la suite de la section des nerfs pneumogastri- ques [b] ; mais il paraîtrait, d'après quelques expériences de INI. A. Mo- reau, que chez les Grenouilles cette opération est sans inlluence sur le nombre des pulsations (r). M. Eckbard a trouvé que si l'on fait passer un courant galvanique con- tinu et puissant par une partie du pneumogastrique, on produit le même ellet que si l'on coupait ce nerf, et que les mouvemenls du cœur s'accé- lèrent (f/). (1) Quelques physiologistes pensent qu'il existe une sorte d'antagonisme entre l'action de la moelle allongée qui s'exerce sur le cœur par l'inter- médiaire des pneumogastriques et celle de la portion cardiaque du grand sympathique ; que cette dernière se- rait excito-moUice et la précédonle sédative (ou bridante, pour em])loyer ici l'expression adoptée par les auteurs allemands) , de sorte que les mouve- ments de cet organe seraient réglés l)ar la résuilanlede ces deux rorces(e'; mais cette hypothèse ne parait pas être fondée et ne compte aujourd'hui que peu de partisans. (a) Liiilwig uiul IIùlTa, FAnige neue Versuche ûber Ikrdiewegung [Zcilschv. fur ralionn. Med., 1850, t. IX, p. d40). (t) Cl. Bernard, Leçons sur la physiologie et la pathologie du système nerveux, I. II, p. 304. (c) Voyez Cl. lieriianl, Op. cit., p. 3!),"). (d) EcUliarJ, l'Iiysiologie des nerfs et traitement du tétanos {Ganette hebdomadaire de méde- cine, IS,")!, l. I, p. 007). (<;) E. H. NVeber, l'ebcr Kd. Wchcr's Kntdcckungcn in der Lehre von dcr Maskelcontraclion (Muller's Arch. fiir Anat. und PhysioL, 1840, p. 503. — Valenlin, Grundriss der Physiologie, p. 563. INFLUENCE DU SYSTÈME NERVEUX SLR LE COEUR. 155 en appliquant de l'alcool sur la surface de ces organes préala- blemenl dénudés (1). On connaît aussi des substances qui, introduites dans le tor- rent de la circulation, agissent sur le système cérébro-spinal et déterminent également d'une manière consécutive une grande accélération dans les mouvements du cœur. La nicotine produit cet effet; et, pour s'assurer que l'excitation du cœur est bien le résultat, non de l'action directe du poison sur cet organe, mais de l'intluence de cette substance sur le système nerveux, (1) Wilson Philip a fait cette expé- rience de la manière suivante sur des Lapins. L'Animal étant rendu insen- sible par un coup assené sur la tète, il ouvrit le thorax et pratiqua la respi- ration artificielle de façon à maintenir la vie. 11 découvrit ensuite le cerveau cl la moelle épinière, et appliqua sur ce dernier organe un peu d'alcool. Une grande accélération dans les bat- tements du cœur se manifesta aussitôt. Le même effet fut produit par l'appli- cation de l'alcool sur le cerveau (a). Ces expériences ont été répétées par plusieurs physiologistes, et les mêmes résultais ont été obtenus (6). Pour bien apprécier l'influence que des excitations faibles de diverses parties du système nerveux peuvent exercer sur les mouvements du cœur, M. Schiff a déterminé d'abord la ma- nière dont cet organe bat chez divers Animaux, après l'enlèvement du cer- veau. 11 a vu ainsi que chez laOrc- nouille, le Bombinator et le Lézard, les pulsations diminuent d'abord de fréquence assez graduellement , puis restent à peu près stationnaires pen- dant un temps assez long, après lequel elles se ralentissent de nouveau et deviennent irrégulières. Dans une se- conde série d'expériences, il a soumis les Animaux mutilés de la sorte à de faibles excitations galvaniques ou à l'action de divers stimulants chimi- ques appliqués sur la moelle épinière ou sur quelque autre partie du système cérébro-spinal, et il a constaté que, dans la plupart des cas, il en résultait une légère accélération dans les batte- ments du cœur (c). Chez un jeune Lapin, dont il avait lié les nerfs pneumogastriques pour empêcher la transmission de tout effet réflexe, il a vu les battements du cœur s'élever de dU à 1 12 par minute, quand il excitait d'une manière très modérée la portion inférieure de ces nerfs par le galvanisme [cl). (a) W. Philip, An Expérimental Inquivij into Ihc Laivs of Uie Vital Functions (t820, 3» édit., p. 68). (b) llalliùay, Dissert, sur la cause des mouvements du cœur. Thèse, Paris, 18i24, n» 90, p. 18. — Longel, Anat. et physiol. du système nerveux de l'Homme (t. I, p. 293). (c) Schiff, Experimentelle UntcrsuchmKjen iiber die Nerven des Herx^ens [Archiv fiïr physiolo- gische Heilkunde, 1849, t. VIII, p. 190 et suiv.). (rf) Scliiff, loc. cit., p. 233. 156 MKCAMSMi: l)i: t a ciucllvtion. il sullit (riiilorrom|)re la coiiiimiiiicatioii directe entre ces parties an moyen de la section des neiis pneumogaslriqnes , car alors la nicotine , tonl en produisant les symptômes ner- veux observés précédemment, ne modifie pas la fréquence du pouls (1). Dans diverses expériences, on a vu aussi l'excitation des nerfs pneumogastri((ues être suivie d'une augmentation dans la fré- quence du pouls (2). Enfin l'excitation de quelques parties du système ganglion- naire a été également suivie d'une certaine accélération dans les battements du cœur (â). (1) Ainsi, dans des expériences faites sur un Chien, M. Cl. Heinarda vu que Tintroduclion de quelques goulles de nicotine dans une plaie faite à la cuisse, détermina divers symptômes nerveux et (it monter le pouls de 115 à 332. Quelques jours après, TAnimal, étant parfaitement rétabli, lut soumis de nouveau à la même expérience , mais on coupa les nerfs pneumogas- triques avant d'administrer la nico- tine ; avant l'introduction de cette substance dans la plaie, le pouls était à 'JOG, et après il ne devint pas plus rapide; au bout de quelques minutes, il descendit même à 195 , mais les symptômes nerveux généraux se ma- nifestèrent comme précédemment (a). (2) Je ne cite ces résultais qu'avec beaucoup de réserve ; car, dans la plu- part des expériences où l'accélération des mouvements du cœur a été obser- vée sous l'influence de l'action d'un faible courant galvanique continu sur les pneumogastriques [h), il est pos- sible que l'action de cet agent n'ait pas été limitée aux nerfs et se soit étendue jusque sur le tissu musculaire du cœur, où son passage détermine pres- que toujours des contractions. (j) Ce fait a été constaté par liur- dach, en stimulant la portion cervi- cale du grand sympathique à l'aide d'applications alcalines (t). M. Longet a fait des observations analogues ((/), et M. Valentiu a vu que chez les Ani- maux dont le CdHir vient de cesser ses mouvements, on peut les réveiller en stimulant soit le nerf accessoire, soit le système sympathique cervi- cal (e). Knfm M. Vicrordt assure que l'excitation de la portion cervicale du (fl) Cl. Btinanl, Lcrnns sur h's cil'els des subslanccs toxiques et médicamenteiiscs, \>. iOl cl SUIV. (6) I'\)wlur, E.rperiments on Animal Etectricity, i'i'ii. — lIiiiiilinKli, K.fjx'riencis sur le ijnlvanisnie, \>. 343. — l.iiiiijol, .\natomie cl phijsiolwjie du système nerveu.r, I. II, [k 31 i. (c) liiirdiicli, Traité de iiltjjsiolo(jiv, 1. Ml, |i. 7 t. ((/} l-on^'ot, Anatoinie el phtjsioUiijie du système nerveu.r, I. Il, p. 605 (t'j Viilciilin, (jrundrlss der l'hysivloyie, \>. ôl'iT. INFLUENCE PU SYSTÈME NERVEUX SUR LE UUEUR. 157 Au premier abord, ces faits paraissent conlradieloires, ou du moins fort dil'ticiles à mettre en accord avec une lliéorie quel- conque de l'action nerveuse sur le cœur. iNIais en les exami- nant de plus près, il me semble possible d'en saisir la clef. D'autres considérations, que je ne pourrai exposer qu'en faisant l'histoire des fonctions du système nerveux, me conduisent à penser qu'il existe une certaine solidarité entre la [)uissance vi- tale qui se développe dans divers organes et qui revêt tantôt le caractère de la sensibilité ou de la force excito-motrice, d'autres fois celui de la puissance mécani(iuc ou môme d'un agent clii- mique,et (ju'il y a une sorte d'équilibre instable entre ces diverses forces ; de telle sorte que tout accroissement dans la production ou dans la dé|)ense de l'une d'elles dans un point déterminé de l'organisme tend à déterminer un certain effet, une augmentation ou une diminution dans la (juantité de force emmagasinée , pour ainsi dire, dans les autres parties de l'organisme. Ainsi, il me semble qu'on peut s'cxpliquerTaffaiblissement ou l'arréldcsmou- vements du ca,nn% soit dans le cas ou l'on écrase le cerveau, soit dans celui où l'on fait passer un courant galvanique discontinu dans les parties du système nerveux qui sont le plus directe- ment en relalion avec le premier de ces organes, en supposant qu'on détermine ainsi une dépense excessive de la puissance ner- veuse, et qu'alors la force engendrée dans le cœur, et employée d'ordinaire à faire battre cet organe, s'en écoule pour se porter vers l'axe cérébro-spinal ; tandis que dans le cas où l'on stimule grand synipaihique par iiii courant vu le cœur de la Grenoiiilie battre avec galvanique continu détermine aussi plus de force et de rapidité quand il une accélération dans les mouvements galvanisait le bulbe aorlique , où se du cœur (a). trouvent beaucoup de branches du Il est aussi à noter que M. \Veber a plexus cardiaque {h). (a) yicrordt,DieLehrevom Arlericnpuls, p. G8 (1855). {b) E. H. Welior, Ueber Ed. Weber's Entdeckungeii in dei' Lehre vmi der MusUekontraction (Miiller's Archiv fiir Anat. vnd Pysiol., ISiO, p. 502). 158 MÉCANISME DE I.A CIRCULATION. le cerveau ou la moelle épiuière de façon à en exaller l'aclion et non à l'épuiser, on détermine par l'intermédiaire des pneumo- gastriques un courant en sens inverse, et l'on augmente la charge nerveuse du cœur. Si cette hypothèse est vraie, toule dépense excesssive de force vitale doit lendrc à arrêter ou à affaiblir les mouvements du cœur. La douleur, quel qu'en soitlesiége, semble devoir être considérée comme un phénomène de cet ordre ; et, par conséquent, une douleur intense aui^iit pour effet de ralen- tir ou de suspendre l'action de cet organe. Or, l'expérience nous apprend que, dans un grand nombre de cas, le pouls devient rare ou cesse même complètement de se faire sentir pendant quelque temps, lorsque des accidents nerveux de ce genre se manifestent (1). (I) Les niouvenients du cœur sont également suspendus , ou tout au inoins beaucoup ralentis par une com- motion violente. Ainsi, quand on jette fortement à terre une Grenouille, on voit les battements de cet organe s'arrêter subitement, et cette espèce de paralysie persiste pendant quelque temps après que l'Animal a recouvré la faculté d'exécuter des mouvements généraux. Une douleur intense, celle produite par l'écrasement de la patte, peut déterminer aussi un arrêt plus ou moins long dans les fonctions du cœur clioz ces Batraciens, cl la lésion qui occasionne cette douleur est en- core suivie des mêmes effets, lors même que l'Animal est devenu insen- sible à la souffrance par la destruction préalable de son syslèmc cérébro- spinal (a). On doit à M. Cl. Bernard une série d'expériences intéressantes sur l'in- fluence que l'excitation des racines des nerfs racbidiens exerce sur les mouvements du cœur; nous aurons à y revenir bientôt, et je me bornerai à ajouter ici que les sensations doulou- reuses même très légères que l'on produit de la sorte sont toujours sui- vies d'un arrêt brusque, mais de peu de durée, dans les battements de cet organe (6). Cliacun sait qu'une émotion vive est susceptible de produire la syncope, élat dans lequel les battements du cœur sont suspendus ou extrêmement affaiblis et ralentis. M. Wagner a observé quelque chose d'analogue chez le Lapin. Il a vu qu'en effrayant l'Animal on peut produire un arrêt momenlané du cœur; le pouls normal est très fréquent et l'ar- (a) biul^'n, liie MhdngigkcU dcr lle)'ibcv:eguiig vom PiucUeiimarke und Cehinie {Archiv fiir ■physiol. Ikilkunde, 4840, t. V, p. 584). — Scliiff, ErperimcnlcUe Uniersuchung iibd' die Nervcn des Ilerxens {Archiv fur physiol. Ileillnnide, 1849, t. VIII, p. 170 et suiv.i. (()) Cl. Hcriiard, Leçons sur la physiologie et la pathologie du système nerve^tir, t. II, p. '■2C>S. INFLUENCE DU SYSTEME NEnVEUX SUR LE COEUR. 159 Mais comment se fait-il alors (lue les baltements du ciTur soient accélérés par la section des nerfs pneumogaslriques? L'explication de ce résultat nous sera fournie quand nous étu- dierons l'action des nerfs sur les vaisseaux capillaires. Nous verrons alors que si l'on soustrait les petites artères à l'influence du système nerveux, on en détermine une sorte de paralysie qui en amène l'élargissement. Il est donc à présumer qu'à la suite de la section des pneumogastriques, les vaisseaux de la substance du cœur se dilatent, et recevant plus de sang dans leur intérieur, les fibres musculaires circonvoisines sont plus sollicitées à se contracter, et entrent en action plus fréquemment, (jue d'ordinaire, bien que leur puissance contractile soit di- minuée (1). § 10. — Dans une autre partie de mon cours, je reviendrai rèt déterminé de la sorte dure environ une seconde, puis les battements du cœur s'accélèrent (a), (1) M. Brown-Séquard pense qu'il faut attribuer à un pliénomène in- verse, c'est-à-dire ù un état de con- traction spasmodiqiie des vaisseaux capillaires du cœur, la paralysie de cet organe qui résulte de la galvanisation de la moelle allongée ou des nerfs pneumogastriques. ÎNous savons que les nerfs du cœur se distribuent en grande partie aux vaisseaux sanguins de ce viscère, et nous verrons dans une prochaine Leçon que la galvani- sation des nerfs qui se rendent aux parois des artères peut déterminer la contraction de celles-ci. M. Brown- Séquard suppose donc que lors de la galvanisation de la moelle allongée ou des pneumogastriques, le système ir- rigatoirc du cœur se resserre au point d'empêcher le sang d'arriver aux fibres musculaires de ce viscère, cir- constance qui les priverait tout à coup du stimulant dont le contact est né- cessaire à leur action, et qui, par consé- quent, ferait cesser leurs contractions rliythmiques(6). Cette explication pa- raît au premier abord très plausible ; mais si la paralysie temporaire du cœur, qui résulte de la galvanisation de la moelle allongée, dépendait d'une cause de ce genre, le tissu charnu des ventricules devrait être exsangue pen- dant qu'il est ainsi maintenu en repos, et, à en juger par sa couleur, il ne se trouve pas dans cet état (c). (a) Wagner, Neurologische Untersuchimgen, 1854. (fc) Bi-o\vn-Séquari:i, Cause of thc Stoiiping of the Hearts Movements Produced bij an Excitation of the Medulla oblongata or the Par vagum {Expérimental Researches appUed to Physiology and Pathology, -1853, p. 77). (c) Vulpiaii, Rech. cxpérim. sur la contractillté des vaisseaux, p. 5 (exlr. des Mém. de la Soc de biologie, 1858). 100 MÉCANISME DE LA ClRa'LATIOX. sur celle manière d'envisager les relations qui existent entre le cœur et les divers foyers d'innervation ou de leurs annexes (1); et en ce moment je me bornerai à ajouter que pour se rendre compte de la cause des modilicatioiis qui s'observent souvent dans le mode d'action du cœur, il est nécessaire de porter encore plus loin l'analyse des phénomènes physiologiques, et de dis- tinguer, par exemple, ce qui lient d'une part à la production, et d'autre i>art à l'emploi de la puissance contractile de cet organe. ElTcctivement, les circonstances qui sont favorables à l'un de ces résultats ne le sont pas toujours à l'autre, et en général av." 'lù'degrô ïl scmblc mcmc y avoir à cet égard une espèce d'antago- a.Miia.iiiif. j^jj.,^-,^^. jj3 gQpj^, qu'une grande irritabilité du cœur, ou, eu d'autres mots, une grande fréquence dans ses contrac- tions, toutes choses étant égales d'ailleurs, est plutôt un indice de faiblesse que d'activité dans le développement de sa puis- sance contractile. Ainsi, dans la dernière Leçon, nous avons vu que chez les Animaux grands et vigoureux les battements du cœur sont rares, tancHs rprils ^ont fréquents chez ceux qui sont petits cl faibles. Nous avons vu également (juc la fatigue accé- La puissance conlraclile ii'i'sl |i:is (J) Lorsque nous ouidicrous les fonctions de la vie animale, nous ver- rons que les phénomènes dont il vient d'être question ne s'observent pas seulement dans le cœur, et se ])iodui- senl dans les muscles de l'appareil de la locomotion , quand ces organes viennent à se contracter d'une ma- nière indi'pcndaule de la volonlé. Ainsi M. Eckliard a trouvé que l'on peut déterminer des contractions spasmodiques dans les muscles volon- lairos, en faisant agir du i^el marin sur le nerf qui s'y distribue, et que cet état tétanique cesse dès que l'on fait passer un courant galvanique dans ce même nerf («). On a formulé d'une manière générale ces faits, en disant que la galvanisation du nerf change l'élat du muscle correspondant, le fait contracter quand il est en repos, et le met en repos quand il est en con- traction (b). (rt) iM-klinitl, Pliysiuloijic des nerfs cl trailnncnl ilu tétanos {Gaielte hebdomadaii'c de méde- cine, IS^i, I. I, p. CiOOj. (Il) Cl. HcriKiitl, l.eroits sur }a ]'hijsiohujie cl la pathologie du système nervcu.r, 1858, 1. 1, p. 207. INFLUENCE DU SYSTÈME NEliVElK SUU LE COEUR. 161 1ère le pouls, et Ton remiiniue encore fine (FonliiKiire les iiioii- vemenls du cieur se précipitent beaucoup aux ai)[)roclies de la mort (l). On a constaté aussi que dans les pulsations de ce genre, malgré la vitesse des battements, la pression exercée sur le sang par les contractions du ventricule gauclie diminue beau- coup, ce ({ui indique un aiïaiblissement dans le travail de cet organe. L'indépendance du degré d'irritabilité du cœur (c'est-à-dire de l'aptitude plus ou moins grande de cet oi^gane à se contracter sous l'inlluence d'un stimulant d'une intensité donnée) et de la quantité de force motrice engendrée par sa contraction, semble ressortir aussi de quelques expériences dans lesquelles on est parvenu à le rendre presque indifférent à l'action excitante du sang sans affaiblir notablement la puissance des systoles (|ui s'y effectuent de loin en loin. Ainsi lorsque, après avoir coupé les pneumogastriques, on galvanise le bout intérieur de ces nerts, on arrête, comme nous l'avons vu, les battements du cceur ; (1) Des phénomènes analogues s'ol)- servent quand les forces générales de Torganisnie sont très alTaiblies par une hcmonliagie ou par quelque autre cause; le cœur est alors agité de pal- pitations faibles et précipitées qui ont beaucou[) de ressemblance avec le tremblement convulsif qui se manifeste souvent dans les muscles de l'appareil locomoteur quand , sous Pintluence du froid ou de toute autre circonstance , la volonté devient impuissante à régler l'action de ces parties. M. Budge a trouvé aussi que ciiez des ('.biens dans un état de maigreur très grande, la pression du sang dans les carotides ne faisait équilibre qu'à 90 ou 108 millimètres de mercure (a). M. Cl. Bernard a vu qu'à la suite de la section des nerfs pneumogastriques, le cœur, tout en battant avec beau- coup plus de fréquence que d'ordi- naire, a perdu une grande parlie de sa force ; au lieu d'élever la colonne meicurielle du cardiomèlre à 15 ou 18 millimètres, comuie dans les cir- constances ordinaires, il ne la l'ail monter que fort peu {b). (a) lîuJjro, Bericht ûberdic Arheiteriimphysiolorjischen Instiliit in lion n (Berlin ,Med. Zcitschr., 1854, 11" 50, p. 2i1) (fc) Cl. Bcrnar,!, Influence de la section des nerfs pncumogaslririucs sur les coni raclions du cœur (Compiles rendus de la Sociclé de bioloijie, 1840, l. I, p. 13). IV. Il 102 MÉCANISME DE L.\ CIRCULATION. mais, au l)oiil d'iiii ccilain temps, cet organe exécute quelques mouvements, et les contractions qui s'y déclarent alors, au lieu d'être très faibles, ainsi que l'on s'y serait attendu, parais- sent être souvent plus puissantes que dans les circonstances ordinaires (1). Je ferai remarquer également qne l'irritabilité du cœur peut être accrue par l'action des stimulants qui déterminent cepen- dant la dépense de la force contractile engendrée dans son tissu. Par exemple, quand cet organe est affaibli et près de cesser ses battements, on le voit reprendre de l'excitabilité par cela seul qu'on l'a excité (2). § 11. — il est d'ailleurs à remarquer que ces relations entre le développement de la puissance contractile du cœur et Taction (1) ^n\. Ludwig et IJôffa ont étudié avec beaucoup d'allcniion les modifi- calions qui se maiiil'ostenl dans le iliytliine des inouveiiienls du c(cur, lorsque, après la section des nerfs pneumogastriques, on excite le tron- çon cardiaque de ceux-ci à l'aide d'un courant (rindticlion ; et ils ont trouvé que si ce courant n'est pas très intense, les tcn)ps de repos du cœur sont prolongés, mais les systoles qui se déclarent de loin en loin ont souvent une grande puissance («). j\l. Ludwig a vu aussi qu'après la cessation du courant d'induction à l'aide duquel on a arrêté les mouve- ments du cœur, cet organe bat sou- vent avec une rapidité extraordinaire ; il a compté jusqu'à GOO pulsations par minute [h). ('J) (A'ite exaltation de l'irritabilité, par le fait môme de l'emploi de celte propriété se voit très bien dans quel- ques-unes des expériences faites vers la lin du siècle dernier par Tillustre pbysicien de r.erlin, M. de llumboldt. Ce savant a trouvé que si l'on excite de la sorte le cœur détaché du corps d'un Animal vivant, non-seulement on y détermine directement des con- tractions, mais qu'on le rend plus apte à continuer de battre après que la cause de ces mouvements a cessé. Ainsi, dans une expérience faite sur le cœur d'une Carpe, lorsque cet or- gane ne donnait plus qu'un mouve- ment en quatre minutes et était devenu insensible aux irritations mé- caniques, M. de llumboldt y a fait passer pendant quelques instants un courant galvanique, et la vu alors se contracter avec rapidité non-seule- ment pendant l'application de ce sti- mulant, niais assez longtemps après. (a) IlulTa et Liulwitr, Einigc neue Vcmiche itber llevxihewegung {Zcitschrift filv rationnelle Medixili, 1850, t. IN,].. iOl). [b) Liuiwig, Lehrbuchder Physiologie des Meuschens, 1850, 1. II, p. 69. INFLrriNCE Dl SYSTKMK NERVKUX SI 11 LE COEUlî. 163 (les grands cenfres norvoiix paraissent devenir d'anlant plus inlimes ef |)lns nécessaires (pie rorganisine se perlVclionne davantage. Ainsi il existe de grandes dilTérences dans la din^ée de temps pendant lequel le cœur est susceptible de continuer à agir après avoir été séparé du reste de l'économie, et son indé- pendance est en général d'autant j)lus grande chez les Animaux appartenant à un même type zooolgique, que ceux-ci sont moins élevés en organisation. Le cœur d'un Poisson ou d'un Reptile, séparé dû corps et abandonné, par consé(jnent, à ses propres forces seulement, continue à battre beaucoup plus longtemps que celui d'un Mammifère, et parmi ces derniers Animaux on a constaté, sous ce rapport, des différences qui coïncident aussi avec des inégalités dans le perfeclionnement pljysiolo- gique (1). On a remarqué aussi que dans la classe des Mammi- fères ce phénomène est plus [lersistant chez le nouveau-né que chez l'adulte, et qu'il dure encore plus longtemps chez les Ani- maux hibernants, quand ils sont dans l'état de léthargie (2). Le cœur, réveillé pour ainsi dire par le galvanisme, donna ob pulsations par minute ; le nombre de ses balle- ments descendit ensuite à 31, puis à 23, à 12 et à 3 par minute; mais une seconde application du galvanisme les porta de nouveau à 25 , et i'acli\ iié de cet organe fut entretenue de la sorte pendant près d'un quart d'heure {a). Ces faits, auxquels les physiologistes n'ont pas accordé assez d'attention , me paraissent impor- tants, car ils jettent d'utiles lumières sur beaucoup de phénomènes patho- logiques. Il paraîtrait, d'après les expériences de WW. J. Czermak et Piotrowsky, que le temps pendant lequel le cœur continue à battre, après son extirpa- tion du corps, varie suivant l'état dans lequel se trouve le système nerveux au moment de l'ojiération : quand les nerfs pneumogastriques ont été cou- pés préalablement, les pulsations sont en général moins persistantes que lorsque ces mêmes nerfs ont été sti- mulés (b). (1) Voyez ci-dessus, page 139. (2) Dans des expériences compara- tives sur la durée de l'irritabilité mus- culaire pendant l'état de veille et l'état de léthargie, faites par Alangili, les bat- fa) HiimboMl, Expériences sur le galvanisme , Irad. par Jadclot, 1709, p. 345 et suiv. (b] J. Czermak et Pioliowski, Ueber die Dauer und Anx-akl der Ventrikel-Conlractionen des avsrjeschnitten Kaninchcnher^ens (Sitzvngsbev. ier Akud. xu Wien, 1857, t. XXV, p. 43i). IG/l MÉCANISMP; DR î,A CIUCULATION. L'ctudc atlciitivc des niouveuKMiLs du cœur nous rond ogalo- meiit (émoins de plusieurs autres phénomènes inléressanis, mais dont rexplicalion serait difOcilo et iiieertainc dans l't'tat actuel de nos connaissances; et connue ces laits particuliers ne jetteraient aucune lumière nouvelle sur l'histoire générale des fonctions de cet organe, je ne crois pas devoir m'y arrêter. inn.Mi.rc § !-■ — 11 me resterait cependant une qiicshon importante nmcuT :'i examiner : c'est la cause de la coordination des mouvements iiyihmiqm?'' <^li'i sc rcmarqucnt dans les diverses parties constitutives de la du cœur. pomj)e carduupie, et (pu se succèdent toujours dans un ordre régulier ; mais ici encore les faits significatifs nous font presrpie entièrement défaut. Cette coordination paraît cire di'volue aux ganglions nerveux qui sont logés dans la suhstance des parois du cœur (1) ; mais Ipineiits du cœur ont persisté pendant plus de trois heures, après la décapi- lalion, chez des Ahtrniotles qui éiaient plongées dans le sommeil hibernal au moment de ropéialion; tandis que chez un autre Animal do hi même espèce, qui était éveillé depuis deux mois, tout mouvement de cet organe cessa en moins de cinquante minutes après la décapitation (o). Marshall- Hall a obtenu des lésuliats encore plus remarquables, dans dos cxjjérionces analogues pratiquées sur des Héris- sons. La section do la moelle allongée détermina, chez uu individu en élat d'activité, la cessation des battements du veniricule giuiche et des oreillettes en quelques minutes, et les contrac- tions du veniriculo droit s'arrêtèrent au bout (Teiiviron deux heures; mais chez un individu eu hihargie, ce phy- siologiste, après avoir divisé la moelle allongée, enleva la totalité du cerveau et de la moelle épinière, cl vil ensuite les ballemcnls du C(eur conlinucr, d'une manière régulière et énergique, pendant plus de dix heures. Onze heures après l'opération, les contrac- tions spontanées de cet organe ces- sèrent, mais se rétablissaient encore sous rinlUience des slimulanls niéca- ni(pies {!)). (1) M. Volkmann a cherché à déler- mint'r le siège de la puissance coor- (linalrice des momemcnls du co'ur, en divisant de diverses manières cet organe cl en observant les phéno- mènes qui so manit'eslent dans les fragments ainsi oblenus. Kn opérant sur la drenouille , où les pulsations persistent pendant assez longtemps malgré ces mutilalions, il a (louvt' (a) Man^ili, Uléiit. sur la lélharcjle pi'rlodiquc de quelques Mammifères {Annales du Muséum, t. X, p. 454 ol sniv.). (fc) Marsliull-lhil', Un Ilibcrnalion {Philos. Trans., ISli-:, ]>, 3ii;). iM-LiK.NCE iju SYSTt.M;; M:iivi;i\ SI i; i.i: coioru. 105 les expériences (eiilées en vue di' l;i (li'ici'ininalioii du l'ùlo ])arliciilicr de ees divers ccnlres d'imiiM'valioii n'uni |)as condm't à des irsidials nels, et les eonsé(iuenecs que l'on en que si Ton sépare le vcniriciile de la poilion auriciilairo du cœur, celle dernière continue à baltie réguliè- rement, tandis que le vtMitiicule reste en l'cpos, on, s'il se contracte , ses mouvements ne sont pins en har- monie avec ceux des oreillettes , mais son irritabilité peisisle. En fai- sant une section longitudinale, il a vu que si la division esl portée au delà d'un certain point, Tune des moitiés reste en repos, tandis que l'autre con- tinue de battre, mais que rcxcilalion du lambeau immobile est suivie d'un mouvement général. Si l'on achève la section, l'un des haginents continue à battre, et l'autic ne se contracte que sous l'intluence d'un stimulant, et chaque irritation n'est suivie que d'une seule contraction (« . M. Bidder a repris ce sujet de recherches, et a été conduit à ad- mettre ime distinction entre les mou- vements rhylhmiqucs du cœur, qui commencent toujours dans les oreil- lettes pour se propager ensuite dans le ventricule, et les mouvements sym- pathiques ou rétlexes qui sont provo- qués par l'irritation locale d'un point de la surface de ce viscèie. Les pre- miers contiiuient dans les oreillettes après que ceu.v-ci ont été séparés du ventricule, et M. Bidder les attribue à l'action des ganglions situés sur le trajet des branches du nerf pneumo- gastrique dans l'épaisseur de la cloison interauiiculaire(6). Dans le ventricule isolé, les mouvements rbythmiqucs cessent immédiatement, mais l'irri- tabilité persiste , et cliaque attouche- ment y détermine une contraction. Enfin, quand on enlève la portion de la base des ventricules qui loge les ganglions dont l'existence a été con- statée dans le voisinage des valvules auriculo-ventricidaires , l'irritation d'un point des parois du ventricule est encore suivie d'une contraction partielle, mais ne détermine plus de mouvemenisgénéraux dans l'ensemble du viscère. Cependant la destruction de ces ganglions ventriculaircs n'em- pêche pas les battements rhyllimiques de continuer (c). M. Ludwig a vu aussi qu'en cou- pant en deux le cœur d'une Grenouille, de façon à avoir d'une part les oreil- lettes et la portion voisine du ventri- cule, d'autre part la portion moyenne et inférieure du ventricule, on fait en général cesser les mouvements dans ce dernier fragment, tandis qu'on n'arrête |)as les pulsations dans l'autre partie où se trouvent les principaux centres médullaires. Des faits du même ordre ont été (n'i Volliniann , Nachweisun(i der Nervencenlva , von ivekhcn die DcivcQunr) dcr Lymph-iind Blutgefdss Herzm ausijchi (Mullei-'s Archiv fiir Anat. und Physiol., 1844, p. 4^3 et siiiv.). tome tll, pn^'o 37H, et Liidwiç;, Uebcr die Itenncrveii des Frosches (Miillor's Arch. fiir Anat. und Physiol., 184S, p. 139, pi. i>}. (c) Bid.ler, Uebcr fanctionnelL vcrscliiedene und ruiimlich getrcnntc Xervenccntra im Frosch- hei'zen (Mûller's Arch. fitr .\nat. und Physiol., ISôî, p. 103, pi. G). — Vùjez aussi riosenbergcr, De centris inotuum cordis. Dorpat, 1850. 106 MKC.VMSMK DE LA CIRCULATION. pourrait déduire sont li'op liypotlictiques pour prendre place dans un enseig-nement classirpie (i). Résumé. § i?). — En résiniK' , nous voyons donc que le cœur ne tire son principe d'activité ni du cerveau, ni de la moelle allongée, ni de la moelle épinicre, ni d'aucun des autres foyers nerveux (jui sont situés plus ou moins loin de cet organe; qu'il puise en lui-même la foi'ce en verlu de la(pielle il exécute ses mou- vcmenls rliylhmiques ; et que la volonté ne saurait exercer aucune intluence directe sur la manière dont il bat, mais que son mode de contraction peut être considérablemcni modifié par l'action de divers centres nerveux , et plus particulière- ment de la moelle allongée ; que certains états de ces parties constatés par .M. Ileidenlieim. Ce phy- siologiste a vu que si l'on excise le cœnr d'une (Irenouilie, et qu'on le place verticalement en laissant un peu de sang dans son intérieur, on peut enlever les oreillettes sans inflncr nota- blement sur les battements du ventri- cule; mais que si Ton continue à en- lever par tranches le bord supérieur de ce dernier or^^ane, on détermine d'abord un aiïaiblisscment progressif, eironprodiiil Tarrèt complet de ses mouvements lorsqu'on a rescisé une zone d'une certaine largeur, tout en laissant intacte la portion inférieure du coeur [a]. (1) Ainsi je ne vois anruno expli- cation plausible à donner de qiiekpics faits constatés cxpérimenlalenienl par M. Slannius. Ce i)hysi(jlogiste a re- connu que si on lie successivement les trois veines caves qui, chez la Grenouille, s'ouvrent dans le cœur, on n'arrête pas les battements de cet organe, mais que cet effet se produit quand la ligature est placée sur le point même où ces vaisseaux débou- chent dans l'oreillette, bien que les pulsations ne soient pas interrompues dans le sinus de ces veines situé on amont de ce point. Ainsi une forte pression exercée sur une partie déter- minée de l'oreillette produit un ellet analogue à celui qui résulte de la galvanisation des nerfs pneumogastri- ques ou de la moelle allongée. Si la ligature, au lieu d'être j)lacée à l'en- trée même de l'oreillette, est appli- quée sur le sillon transversal qui sépare le ventricule des oreillettes, les battements continuent dans les deux portions du co'ur ainsi isolées, mais cessent d'y alterner suivant un rhylhmc régulier. Enfin, ce qui est bien plus singulier, c'est l'edet pro- duit par l'application d'une ligature sur ce sillon transversal, après que les battements du cœur oui été arrêtés (a) llcUlenlieiin , IHsquisiliones de nervis oi'fjanisqiie ceiilralibus cordis. Berlin , 1854 (voyez Cîiiislairs Jaliresbericht, 1855, 1. 1, p. 130). INFLUENCli DU SYSTÈME NERVKUX SUR LK COKUR. 167 peuvent même nrrêler tout à coup ses mouvements, et que c'est principalement par l'intermédiaire des nerfs pneumo- gastriques que toutes ces relations s'établissent. Il reste encore beaucoup à découvrir tonebant la source de la puissance dont cette pompe irrigaloire est animée ; mais les résultats qui sont déjà obtenus jeltent, comme nous l'avons vu, beaucoup de lumière sur ce point important, et siillisent pour nous donner l'explication de plusieurs des phénomènes du travail circulatoire dont nous avons eu à nous occuper dans les Leçons précé- dentes. Je ne pousserai pas plus loin cette étude, un peu longue, par Taction d'une ligature placée sur rentrée de Poreillelle ; car celle se- conde ligature détermine le rélablis- sement des pulsations, bien qu'on n'ail rien changé dans l'état de l'autre lien dont la présence avait déterminé la suppression de ces mouvements. Il est aussi à noter cjue lorsque le cœur a cessé de battre par suite de la ligature de l'entrée de l'oreillette, il n'a pas perdu son irrilabililé, mais a cessé seulement d'être excitable par les stimulants physiologiques qui , d'or- dinaire , eu provoquent l'aclion ; en effet , si alors on l'excile mécanique- ment, on peut le délerminer à se con- tracler {a). n'après celle série de faits remar- quables, on peut soupçonner que la pression produite par la ligature sur le point de jonclion du sinus veineux et de l'oreillette exerce son action sur quelqu'un des ganglionsncrveux situés dans l'épaisseur des parois de l'oreil - lelte ; que celle excitationdétermine un effet sédalifanalogue à celui précédem- ment observé dans les cas d'excitation violente de la moelle allongée ou des nerfs pneumogastriques, et que le rétablissement des mouvements du ventricule par l'applicalion d'une seconde ligature sur le sillon auriculo- ventriculaire résulte de l'interruplion ainsi effectuée enlre les ganglions auriculaires et les ganglions venlricu- laires, de la même manière que la ligalure des pneumogastriques em- pêche les effets de la galvanisation de la moelle allongée de se faire sentir sur le cœur. Il serait intéressant de voir si un courant d'induction dirigé sur le point même où l'application d'une ligalure paralyse teuipurairenient le cœur, déterminerait des effets ana- logues, tandis que, dirigé sur le ven- tricule, il excite, comme on le sait, des contractions convidsives dans tout cet organe. (a) Stannius, Zwcl Reihcii ■physiologischer Versuche (Miillcr's Arcltiv filr Anat, und Pinjsiol., 1852, p. 85). 108 MÉc.MSMi: i)i: l\ circi'latiun. (les Ibiiclioiis (lu (^(l'iii', ci dans la lirocIia.ifK» Lei^oii nous (exami- nerons ee (jiii se jtasse dans le syskMne arlériel lors(|iie, sous l'inlliienee des eunlraelions du ventricule jiauelic , le sang est ianei^' dans celle piM'Iion de l'appareil vasciilaire. TRENTE - QUATRI ÈME L EflON. Du cours du sang dans les artères , et de riiifluencc de ces vaisseaux sur ce mouvement. — Élasticité et contraclilité des artères ; influence du système nerveux sur leur calibre ; action des stimulants , etc. ^1. — Chaque fois que le cœur se contracte, il lance une , '^'^'"'^ * ^ do progression ondée de san^- dans les artères (1); si ces vaisseaux avaient , ''"'•■"'« "-^ ^ ^ dans le syslcino des parois inextensibles, la colonne liquide contenue dans leur ^"'''''^'• intérieur serait alors refoulée, pour ainsi dire, tout d'une pièce, et le déplacement, qui serait en rapport avec la longueur de l'ondée injectée de la sorte, cesserait dès que le coup de pislon donné par la pompe cardiaque serait achevé. La circulation se ferait par conséquent d'une manière intermittente, et le courant irrigatoire s'arrêterait pendant chaque temps de repos des ventricules. Mais les choses ne se jnissent pas de la sorte. Si l'on ouvre, sur un Animal vivant, une grosse artère située à que^iue distance du cœur, on voit le sang s'en échapper d'une manière continue ; le jet devient plus fort à chaque mouvement de systole, mais il ne s'arrête pas quand la contraction du cœur est terminée ; et si l'on ouvre une artère de très petit calibre, on voit que l'écoulement du liquide s'effectue d'une manière presque uniforme. Plus on s'éloignera de l'organe d'impulsion, moins l'accélération du courant correspondant aux coups de piston donnés par celui-ci sera marquée, et si l'on obseive au (1) L'iiypothi'îse criin mouvement clcrnier et même tout récemment , circulatoire inflépcndant de raclion par divers auteurs (a) ; mais il me mécanique du cœur et des vais- paraît inutile de discuter ici leurs opi- seaux a été soutenue , dans le siècle nions. (fl) Par exemple : A. Wilson, An liiquirij into the Moring Pùwers einployed in Un Circulation ofthc Blood, ITT-i. — Grabeau, Die vitale Théorie des BltUkreislaufes. .\ltona, 1841 . — Wanner, Nouvelle théorie de la circulation du sang. Paris, 185G. 170 MÉCANISME DE L\ CIRCULATION. microscope le mouvement du sang dans les ramuscules termi naux du système artériel, on verra le sang y couler d'un mou- vement uniforme. Celte transformation graduelle d'im mouvement saccadé, Transformation '^ du intermittent, en un mouvement continu et uniforme, est due à inouvcment ' intcrmiticnt ]';)L>tion dcs parols des vaisseaux dans lesquels le courant un mouvement g',;(.^|j|j{ ]7ji effct, l'hydrauliquc nous apprend que tout mou- continu. vement intermittent peut cire converti en mouvement continu, si l'on emploie la force primitive à comprimer un réservoir ou un ressort qui exerce une action constante : or les parois des artères sont extensibles et élastiques (1) ; elles sont donc sus- ceptibles déjouer le rôle d'un ressort de ce genre, et la pression exercée par l'ondée de sang lancée par la systole ventriculaire se faisant sentir sur leur surface interne aussi bien que sur la colonne de liquide contenue dans ces tubes, les met en jeu. Ainsi, pendant la durée de la systole, une portion seulement de la force engendrée par l'injection de l'ondée sanguine est em- ployée à faire avancer cette colonne li.juide, et l'autre portion produit la dilatation du vaisseau (2) ; mais dès que l'action (1) Les physiologislcs confondent souvent, mais bien h tort, ces (U'ux propriétés, l/élastic.ilé n'est pas la faculté de céder à la pression en s'allongeant ou en éprouvant tout autre changement de forme, mais la propriété que les corps possèdent de reprendre plus ou moins complète- ment leur état primitif quand la cause qui change leur volume ou ionr forme cesse d'agir. (2) Pour expliquer aux personnes qui n'ont accoidé que peu d'atten- tion à l'élude de la mécanique les effets produits par l'injection d'iuie certaine quantité de sang dans une artère , luhc dont les parois sont élastiques et dont rintérieiir est rempli d'un fluide incompressihle, il me paraît utile de s'appuyer sin- le principe bien connu de l'égalité des pressions. La physique nous apprend que les liquides ont la propriété de trans- mettre dans tous les sens et égale- ment les pressions qui agissent sur une de leurs surfaces ; par conséquoiil la tranche A du liquide occiqiaiit la portion du vaisseau voisine du cœur, ot pressée par le tlol arrivant de ce dernier organe, transmettra dans tons les sens celte même pression, et agira à la fois sur la branche liquide sui- vante B, et r>ur les parois élastiques rt COURS DU SANG DANS LES AUTÈHES. 171 (]u cœur vient à cesser, les parois des artùi'es leiidciit à revenir sur elles-mêmes et comprimeni le liquide qui les dis- qui circonscrivent latéralemenl l'es- pace qu'elle occupe. Le déplacement produit ainsi de part et d'autre sera proportionné aux résistances que le liquide A trouvera en B et en a. Si. l'écoulement en aval était impossible, et B immobile, l'elTort total s'exerce- rait sur a et déterminerait un agran- dissement correspondant dans 1(! dia- mètre du cylindre liquide A, car la I totalitéduliquideinjectéparlacontrac- tion du creur serait obligée de se loger conjointement avec le liquide A dans cette porlion circonscrite du vaisseau que j'appelle a ; mais, en réalité, Bcède à la pression, et, par conséquent, la poussée latérale se U'ouve diminuée de toute la diiî'érence qui existe en co point entre les deux forces contraires tendantesl'uneà arrêter le mouvement de A, l'autre à déplacer B. Il se pro- duira donc dans le cylindre fluide un renflement circulaire en a. Mais la trancbe liquide B devra transmettre aussi dans tous les sens la pression exercée sur sa surface par A, et, par conséquent elle produira une poussée sur la tranche suivante du même cy- lindre, que j'appellerai G, ainsi que sur les parois qui l'entourent latéralement et que je désignerai par 6, Il se formera donc en B un renflement annlogue à celui dont nous venons de constater la production en A; mais la pression exercée par A sur B est moindre que la charge à laquelle A était sou- mis, puisqu'une portion de la force communiquée à celui ci a été em- ployée au déplacement des parois élastiques a : la poussée latérale serai par conséquent aussi moins grande en b qu'en a, et ce que je viens de dire au sujet de B sera applicable à C, puis 5 D, et ainsi de suite, dans toute la longueur du prisme liquide renfermé dans le tube élastique. Il se produira donc dans l'intérieur de ce tube une sorte de vague circulaire qui se propagera instantanément dans toute celte longueur, mais dont la hauteur diminuera à mesure qu'elle s'éloignera de son origine ; car une portion de plus en plus considérable de la force motrice aura été trans- mise aux parois élastiques du vaisseau et employée à tendre le ressort con- stitué par ces mêmes parois. La forme de cette vague pourra être modifiée par la manière dont les pa- rois extensibles des artères reviennent sur elles-mêmes en vertu, soit de leur élasticité , soit de leur contractilité. M. Frey a cherché à préciser le mode de transmission des dilatations dont elles sont le siège, en y appliquant les formules qui représentent la propa- gation des ondes dans des cordes élastiques et en assimilant les parois artérielles à un faisceau circulaire de ces cordes («). Mais, dans l'état actuel de la science , les calculs que l'on pourrait efl'ecluer sur ces bases ne me paraissent pas susceptibles d'être d'une grande utilité en physiologie, car nous ne connaissons pas assez bien la parldue à lacontractiUté mus- (a) Frey, Versiich eiiier Théorie der Wellenbewegung des Blutes in den Arterleii (MiiUer's Archiv fur Anat, und Physiol, 1845, p. 132). ïl'l MÉCAMSMl': lH-: LA CIRCrLA.TîON. tend. Oi' ic sang niiisi presse De saurai! rentrer dans le eienr, parce (jiic les valvules sigmoïdcs , dont Teidrée de l'aorte est garin'e, se rabattent et se rapprochent de faeon à lermer le passage dès rpie le li. AiS. COURS DU SANG DANS LES AUTKUF.S. 175 rommo ces parois sont élusliqiics aussi bien qu'extensibles, elles doivent réagir sur le liquide qui les distend ; par tonsérpient, dès que celui-ci ne sera plus poussé par le piston, il cédera à la pression exercée par ces parois, et s'échappera au dehors jusqu'à ce que l'équilibre se soit de nouveau établi entre le contenant et le contenu, état qui sera réalisé lorsque le vo- lume de celui-ci sera redevenu égal à celui de la charge initiale du tube. A l'aide d'expériences de ce genre, on peut facilement vérifier la plupart des principes d'hydraulique sur lesquels repose l'ex- plication de beaucoup de phénomènes dont le physiologiste est témoin lorsqu'il étudie le cours du sang dans le système arté- riel. Ainsi, en activant le jeu de la pompe foulante, ou en faisant varier la grandeur de Tobstacle que le robinet terminal oppose à ' l'écoulement, on voit que la force élastique des parois du tube croît à mesure que leur élasticité a été sollicitée davantage; que, sous l'intluence d'un effort donné, cette élasticité est solli- citée en raison de l'intensité de l'obstacle à l'écoulement, et que la transformation du mouvement intermittent développé parles coups de piston en un mouvement de progression uniforme est d'autant plus complète que le tube se dilate plus facilement, et par conséquent que l'élasticité de ses parois a été moins mise en jeu. Enfin, si l'on fait varier le calibre ou la longueur du tube élastique employé dans la construction de cet appareil hydrau- lique, on démontre également bien que, toutes choses étant égales d'ailleurs, la transformation du mouvement intermittent en mouvement uniforme est d'autant plus com})lète que la sur- face pariétale du tube dont l'élasticité est mise en jeu offre plus d'étendue. § 3. — L'élasticité des artères n'a pas seulement pour effet iniiucnce 1 ' 1 • • • 1 1 1 1 , • , . , , . de l'élasticité de régulariser anisi le cours du sang dans la portion périphérique des ancres du système irrigatoire; elle influe aussi sur la quantité de liquide '"' je " ' que ces tuyaux de conduite sont susceptibles de débiter sous un '^''^ '"^'"'" 176 MÉCANISME DE LA CIRCl LAT103. . clToit cardiaque doMiJC. On saiUloitiiis longtemps, par les expé- riences des pliysiciens, que la rigidité ou la dilatabilité et l'élasti- cité des parois d'un tuyau de conduite n'influent que peu sur les quantités du li(iuide (jui s'écoule de celui-ci quand le courant (jui le Iraversc est déterminé par une pression constante; car le maximum de dilatation du tuyau est promptement atteint, et la force élastique ainsi développée demeure en équilibie avec la pression exercée j)ar le liquide en mouvement. Mais lorsque l'impulsion, au lieu d'être continue, est intermittente, les choses ne se passent plus de la même manière , et l'on trouve que l'élasticité des parois du tube contribue à augmenter le débit de l'orifice d'écoulement. Ce résultat obtenu par l'expérience (1) est facile à cxpliijuer par les lois de riiydrauli(|ue. L'obstacle qui s'oppose au libre écoulement du li(|uide mis en mouvement jiar la pompe cardiaque résulte principalement des frottemenis de co liquide contre les parois des vaisseaux qui le contiennent, et la [)liysi(jue nous apprend que ces froltemenis croissent connue le carré de la vitesse du courant. Or l'élasti- cité du tube a [)om' elfet do ralentir le mouvenienl imprimé au sang pendant la systole ventriculairc et de continuer ce mouve- ment pendant la durée du re[»os; le déi»lacement d'un volume {]) Jusque dans cos divers temps, ni les pliysiciens, ni les piiysioio^'isles, n'avaienl éliidié siillisanuiient riii- Ihiencc de réiasticilé des parois des tuyaux de coiuluile sur la marche di's courants qui sont déleiniinés ])ar des impulsions inleriuillenles. M. Ma- rcy vient de j)id)lier à ce sujet une série de reclierclies intéressantes, et il a très bien mis en rvidence le ré- sullat indiqué ci-dessus. Il a vu qu'à l'^Nililé dt; pression, ri'couienu'nt est Ijeaticoup plus abondaiU par un ti'jjc élastique que par un tuhe à jiarois rit;idesde même diamèlre. l'our le démonlrei', .M. Marey fait usage (Fun ]ietit aj^paicil très simple et très facile à employer dans ^('n^ei- gnemenl public. Ila(la|)leà un tlacon contenant de l'eau deux tube;": dont l'exlréniité inférieure plonge dans ce liquide; l'un de ces lubessc recourbe de façon à consliiucr un siphon dont rcxUémilé inlérieure est en con.niu- nicalion avec un ajutage à deux branches qui sont munies de robinets COURS DU SANG DANS LES Ain ÈRES- 177 donne de liquide s'effecîue donc dans un temps à peu près double de celui qu'il emploierait si les artères étaient des tubes rigides, et la vitesse du courant élant réduite dans la même ])roporlion, les résislances doivent être diminuées comme les carrés des nombres représentant ces vitesses différentes. Ainsi l'extensibilité et l'élasticité des parois artérielles jouent un rôle très important dans le travail de la circulation. Examinons donc de plus près le jeu de ces parties, et cber- clions d'abord comment l'augmentation de la capacité des artères s'effectue sous l'influence de la charge additionnelle de sang ])Oussée dans nn vaisseau par clia({ue systole ventriculaire. § /i. — Ce phénomène est complexe et résulte de l'ai- Manière ... in'i- j • dont les arlùres longement aussi bien que de 1 élargissement de ces vais- auïniuniem seaux. Harvey, à qui il faut toujours remonter lorsqu'on veut chercher la solution de quelque question touchant la circulation du sang, avait reconnu l'existence de cette augmentation dans le calibre des artères à l'arrivée de chaque ondée de sang lancée dans leur intérieur parla contraction du cœur; mais l'expérience très simple sur la(|uelle il fonda son opinion ne pouvait donner des résultats assez nets pour rendre le phéno- de capacité. Dilalation transversale. et se continuent l'une avec nn tuyau rigide, Taulre avec un tuyau à parois élasliqucs de même culiijre que le précédent. L'autre tuijc, dont l'extré- mité inférieure, comme je l'ai dit, plonge dans Teau du flacon, dépasse le bouclion qui ferme iierméliquement le vase , et son extrémité supérieure est ouverte, de façon à lai.'ser entrer de l'air à mesure que Peau s'écoule par le siphon, dès que celui-ci est amorcé. Les bulles d'air qui entrent ainsi dans le flacon sont faciles à compter, et leur nombre correspond à la quantité d'eau écoulée. Or, en faisant passer alternativement le cou- rant par l'une et l'autre des branches terminales du siphon bifurqué, on voit que le passage des bulles est beau- coup plus rapide quand c'est le tube élastique qui débite le liquide que lors- que l'écoulement se fait par le tube rigide (a). («) Marey, Recherches hydrauliques sur la circulation du sang {Afin, des sciences nat., 1857, 4» série, t. VIII, p. 331 , pi. 7, fig. d). IV. 12 178 MÉCANISME DE LA CIRCULATION. mène sensible \\ (ous les veux. Elle consiste à dénuder un de ces vaisseaux, à le couper transversalement et à en saisir avec les doigts l'extrémité tronquée : à chaque battement du cœur, dit ce grand physiologiste , on voit l'artère se dilater (1). D'autres observateurs ont révo(|ué en doute l'existence de cette dilatation, et, en effet, elle est trop h'ihU) pour pouvoir être bien constatée de la sorte (2). (Cependant elle est bien réelle, et, })0ur en démontrer l'existence, il suffit de répéter l'expérience faite, il y a une vingtaine d'années, par jM. Flourens. On intro- duit l'artère dans un petit anneau brisé d'acier bien trempe, très mince et de dimension convenable pour end)rasser le vais- seau sans le comprimer. Dans le point ainsi emprisonné l'artère ne peut se dilater qu'à la condition d'ouvrir l'anneau élastique dont il est entouré; et si les bords de la fente [»rati<{uée dans (1) Harvoy rond compte de ceUe expcîrience dans sa deuxième disserta- tion sur la circulation du sang, adres- sée à J. Riolan (a). (2) Les mouvements de locomotion qui accompagnent la dilatation des artères rendent celle-ci très dilliciU; à constater par l'observation directe, et d'ailleurs elle est prescpie toujours à peine appréciable à l'ceil ; aussi plu- sieurs i)bysiologistes, tclscpic l>anuue, Artliaud et Parry, ont-ils été con- duits à en nier Texistencc (6). Mais Spalianzani l'a très bien observée dans l'aorte du Triton et du Lézard, ainsi que dans l'artère pulmonaire, où elle lui a paru plus considérable que dans le premier de ces vaisseaux (c). Enlin 1\L Poiseuille a mis en évi- dence la dilatation de l'artère carotide du Clieval , à l'aide il'un instrument disposé de laçou à emprisonner une portion de ce vaisseau dans un vase rempli d'eau et surmonté d'un tube ca|)iilaire, dans lequel le liquide s'é- levait ou s'abaissait suivant que l'ar- tère, en se gonllant ou en se rétré- cissant , cliassait du réservoir une certaine quantité d'eau ou la laissait entrer (d). (a) Ilai-voy, KxevcUalio allera ad J. liiolanum, in qiia niuUœ contra civcuilum sanyiiinis ob- jectiones refelluntw {Opéra omnia, p. tH). (b) LaiiiMif, llecherchcs sur la pulsation des nrlcres, 1709. — Arliuiiicl, Dissertation sur lu dilatation des artères, 177). — Parry, E.vperimenlal Imiuiry on thc Arlerial Puise, p. 50. — E. II. l'airv, Additionat K.rperiments on Arteries, 181!), p. H. — Va\\cs, General principles of Physiology [London Médical Hepository, 1828, l. XXIX, p. 389). (c) Siallanzani, Ripériences sur la circulation, p. 359, 3G0, 302, etc. ((/) l'disMiille, Ikcherches sur l'action des artères dans la circulation artérielle (Journal de physwhinc ilc Maytiiilie , 182'J, t. IX, p. 40, pi. 1, lî-. i). ongemeni les COURS DÛ SANG DANS LES ARTÈRKS, 179 celui-ci s'écartent, il sera évident que la dilatation a lieu. Or, M. Flourens ayant placé autour de l'aorte de divers iManuniteres un de ces anneaux à branches mobiles, a toujours vu les deux bouts de celles-ci s'écarter au moment de la systole, et se rap- procher quand le cœur était en repos (1). § 5. — L'allongement des artères sous rinOuence de l'im- mi pulsion imprimée au sang par la contraction du cœur est plus ariùres. lacile à constater. Pour la rendre évidente, il suffit de marquer d'un trait coloré un point donné de la carotide primitive préala- blement mis à nu chez un Mouton ou quelque autre grand ÎMam- miterc, puis de placer à côté de ce trait, comme point de repère, une aiguille fixée d'une manière immobile. En eflèl, on voit alors le trait coloré avancer et reculer alternativement d'une manière synchronique avec les mouvements de systole et de diastole des ventricules du cœur (2). Cette élongation déter- (1) Les anneaux bris(îs dont M. Flou- au niveau d'une bifurcalion que dans rens se servait étaient faits avec des un tronc droit et indivis, parce que ressorts de ntonlre, et ses expériences l'éperon, faisant obstacle à Tondée san- ont été pratiquées sur des Lapins et guine, est poussé en avant avec force des Chiens (o). à chaque systole venlriculaire, et re- (!2) Le fait de l'allongement des vient en arrière dès que cette impul- arlères lors de Tafllux du sang dans sion s'arrête. J'ajouterai que l'allon- leur intérieur a été constaté depuis genienl de l'artère sous l'influence de longtemps par plusieurs autres phy- i'afllux du sang poussé dans son inlé- siologistes, tels que Haller, Parry, rieur par les contractions du cœur Bell, Schultz et Wedemeyer [b) ; mais est beaucoup augmenté par le fait de l'expérience citée ci-dessus est duc la ligature du vaisseau, car alors tout à ai. Flourens. le mouvement de progression im- Toutes choses égales d'ailleurs, ce primé directement à la colonne de changement dans l'élat du vaisseau liquide ainsi emprisonnée tend à est d'autant plus marqué, que celui-ci pousser en avant l'extrémité fermée offre au courant sanguin un obstacle du vaisseau. Ilaller a noté ce phéno- plus brusque. Ainsi il est plus marqué mène (c), qui est surtout remarquable (a) Flourens, Expériences sur le mécanisme du mouvement ou battement des artères (Ann. des sciences nat., 1837, 2- série, t. VII, p. lOG). (b) Parry, An Experim. Inquiry into tlie Nature of Ihe Arlerial Puise, -1 81lJ, p. 102 et siiiv. — Cil. Bell, Au Essaij on tlie Forces which clrculate Ihc Ulood, 1819, p. 30. — Schultz, Dus System der Circulation, p. 339. — Wedemeyer, Untersucliungcn uber dea Kreislauf des Blutes, 1828, (c) Haller, Mémoires sur le mouvement du sang, p. M . 180 MÉCANISME DE LA CIRCULATION. Locomotion minc souvont lin déplacement do loiit le vnissenii qui se courbe arières. cn aTC ct so rolcve. On «lonne à ce phénomène le nom de loco- motion des artères ! 1). à rexlrémilé du nioignond'im membre cTmputc' : on voit roxlri-milé de l'arlère lii'-o s'avancer à chaque pulsation cl faire saillie à la surface de la plaie. M. Volkmann a cherclié à décou- vrir les rapports qui existent entre rallongement et réiargissemcnt des arir-res, lorsque ces vaisseaux sont distendus par un afflux de liquide dans leur intérieur. L'observation di- recte ne permet pas de résoudre celte question; mais, à l'aide d'une série d'expériences délicates faites sur le cadavre , ce physiologiste est arrivé \i des résultats intéressants. En déter- minant le poids de la quantité d'eau contenue dans un tronçon artériel d'une longueur connue et non dis- tendu , il a pu calculer par les don- nées de la géométrie l'aire du cy- lindre représenté par ce liquide, et par conséquent aussi le di.imôlre inté- rieur du vaisseau à l'élat de repos; puis il injecta dans ce même tronçon d'artère une quantité additionnelle d'eau de façon à le distendre forte- ment ; il pesa de nouveau pour con- naître la quantité du liquide introduit de la sorte, et il mesura la longueur du vaisseau pour déterminer l'allon- gement que celui-ci avait subi ; enfin à l'aide des éléments de calculs ainsi obtenus , il a eslimé le diamètre de ce second cylindre liquide, et il a i)M comparer l'augmentation du vaisseau en largeiu- à l'allongement que ce tube avait éprouvé. Il a fait celte expérience sur des portions de l'artère brachiale et de l'artère ilia- que de riiomme et sur diverses ar- tères du Chien , du Lapin , de la Chèvre et du Bœuf, et toujours il a trouvé que l'extension latérale était de beaucoup supérieure à l'allonge- ment. En prenant pour unité de me- sure la dilatation transversale , il a trouvé que l'allongement pour une même étendue n'était souvent que d'environ 0,65, et ne s'est jamais élevé au-dessus de 0,83. Au premier abord , ce résultat peut paraître en opposition avec ce qui s'observe pen- dant la vie; car en général, quand une artère bat, il est facile de voir qu'elle s'allonge, tandis que son élargissement n'est que rarement visible à l'œil. Mais , ainsi que le fait remarquer .M. Volkmann , cela dépend de ce qu'on ne peut observer qu'une très petite longueur transversale pendant que la vue embrasse le vaisseau dans une étendue longitudinale considé- rable {a). (1) .Si le vaisseau est recliligne et si ses deux extrémités sont fixées de façon à ne pouvoir s'écarter pour obéir à l'impulsion ainsi produite, il s'y produira un mouvement de loco- motion par inflexion latérale, et il s'y formera une ou pUisieurs courbures suivant la disjjosition des points de plus grande extensibilité [h). Si l'artère est un peu courbée, sa courbure sera alors augmentée ; mais (a) Volkinanii, Die llâniodyiiinnik, p. ViO ct Miiv. • (b) Voyez Frey, Op. cil. (Miiller'i: Ai'chiv fin' .\iiat. und PhysioL, 1845, p. 147). COUUS DU SAÎNO UA>S LKS AUTElîES. 181 § 6. — Le pouls, ou battement des artères, dépend aussi de l'impulsion imprimée au sang par les contractions du cœur, et consiste en partie dans les divers mouvements que je viens de décrire (1). Ainsi, quand ces pulsations sont visibles à l'œil, elles Tlicorio (lu [luiils. si elle est coudée ou si elle piéscnle une courbure brusque, elle tendra à se redresser et à augmenter en dia- mètre dans le point correspondant à la rencontre de l'axe de sa première portion rectiiigne avec la grande cour- bure décrite par ses parois dans^ la partie courbée. Quand la portion du vaisseau située au delà de la courbure est libre, elle se redresse plus ou moins sous l'in- fluence de la pression exercée ainsi sur ses parois ; mais lorsqu'elle ne peut être déplacée de la sorte, l'allon- gement de la première partie du tube détermine au contraire une augmen- tation dans la flexuosilé de la seconde, pbénomène dont on est souvent té- moin quand on observe au microscope la circulation dans les petites ar- tères (a). (1) Ainsi que je l'ai déjà dit [b], Galien et ses disciples attribuaient les pulsations des artères à une force qui résiderait dans les parois mêmes de ces vaisseaux et qui leur serait trans- mise parle cœur; niaisHarvey fit voir que l'expérience sur laquelle Galien fondait son opinion ne donnait pas les résultats que celui-ci avait cru obtenir (c), et il prouva que le batte- ment des artères est produit par le cboc du sang contre les parois de ces vaisseaux. En ellet, il reconnut que la ligatine d'une artère , opération qui empêche le passage du sang dans son intérieur, l'ait cesser les bat- tements au-dessous du point oblitéré; mais que les battements continuent à s'y produire si , à l'aide d'un tube rigide introduit préalablement dans sa cavité, là où la ligature doit être placée, on maintient la communica- tion libre entre les portions du vais- seau qui sont situées en amont et en aval de celte ligature. Ilarvey cite aussi un cas pathologique dans lequel les parois de l'aorte étant devenues osseuses dans une longueur considé- rable, le pouls n'aurait pas dû se faire scnlir dans les membres abdominaux, si la théorie de Calien avait été l'ex- pression de la vérité ; or, les batte- ments artériels s'y manifestaient à peu près comme dans les circonstances or- dinaires \d). A l'époque où vivait Harvey, on admettait généralement avec Galien que la dilatation des artères coïncidait avec celle du cœur, Ilarvey établit expérimentalement que c'est le con- traire qui a lieu, et que la systole des (a) Wlmrlon Joncs, On theStale of the Ltlood and Dlood-Vessels in luIUunnuUlmi (Gny's llusiiilal Reports, 1851, t. Vit, p. lOS). — Voyez aiisfi, au sujet «tu la locuiiiolioii des arlùrcs, les expériences de iM. Flomciis {Op. cit., .\nn. des sciences nat., 2' série, t. Vil, p. 108). (b) Voyez ci-dessus, I. III, p. -20. (c) Harvey, E.cenUatio altéra ad ./. liioluniim, in qua nuiltœcunlra circuilum sanguinis objec- liones refdluniuv (Opéra omnia, p. 111). (d) Op. Cil,, p. lia. 182 MÉCANISME DE LA CIRCULATION. résultent principalement de la locomotion du vaisseau; mais, dans la plupart dos cas, ce déplacement et la dilatation produite par la charge additionnelle que détermine la systole ventricnlaire sont trop faibles pour être aperçus de la sorte, ou pour être sensi- bles au toucher, et l'impulsion cardiarpie ne devient manifeste que si l'on oppose un obstacle au cours du sang dans ce conduit flexible en déprimant un jjcu les parois de celui-ci. C'est pour cette raison que l'observateur ne sent aucune pulsation quand il applique le doigt sur une artère qui se trouve entourée de parties molles et qui fuit sous lapression plutôt que de se laisser déprimer ; mais si le vaisseau dont il fait choix est à la fois assez rapproché de la peau pour être facile à comprimer et repose ventricules se manifeste en même temps que la diastole des artères. Il paraît, du reste, qu'avant l'époque où vivait Galien, la vérité avait été décou- verte, mais avait passé presque ina- perçue des physiologistes. EHoclive- ment, dans un écrit que l'on attribue à Rufus d'Éphèse, et que M. Darem- berg a mis en lumière dernière- ment {(i), il est dit positivement que les battements synchroniques des ar- tères et du cœur ne sont pas de même nature; que les artères battent quand elles se remplissent, et le cœur quand il se vide. Voici la traduction du passage en question : » Le pouls se produit de la » manière suivante. Le cœur, après )' avoir attiré le pneuma du poumon, » le reçoit d'abord dans sa cavité » gauche, puis, retombant sur lui- » même, il le disiribue aux artères » remplies par l'affaissement du cœur, » les artères de tout le corps produi- » sant le pouls ; quand elles se vident, » il y a systole. Ainsi le pouls a lieu » dans les artères quand elles se rem- )) plissent cl qu'elles reçoivent le » pneuma, et dans le cœur lorsqu'il n se vide, comme nous l'établissons » plus bas. Nous avons donc donné » une définilion convenable du pouls » en disant : le pouls est la diastole et 1) la systole du cœur et des artères ; il » est composé de diastole et de sys- » toie. Les artères et le cœur battent » en même temps; aussi presque tous » les médecins pensent-ils que le pouls » se produit par la réplétion simulta- » née du cœur et des artères ; cela est » évident, mais les battements ont lieu » pour les artères quand elles se rem- » plissent, et pour le cœur quand il » se vide (6). » (a) Ivvo^i^ Tftpt (T(pv/(X(ov : Traité sur le pouls, ndriluK- à Rufus d'Kplièse, pulil'ui ]ww la prc- (To fois en grec ut en français avec une inlioJuclioii cl îles notes par M. Ch. Dareiubcrg. l'aris, un 1840. {b) Op. cit., p. 21 COURS DU S\NG DANS LKS ARTÈRES. 18o sur un plan résistant, un os, par oxeniple, il éprouve un ()cliL choc chaque fois que le C03ur lance une ondée de sang dans le système circulatoire, et c'est ce choc que les médecins dési- gnent plus spécialement sous le nom de pouls. • Le mécanisme de ce phénomène est facile à expliquer. La pression exercée par la colonne sanguine en mouvement sur les parois de l'artère croît proportionnellement aux ohstacles qui s'opposent à son écoulement, jus(iu'à ce qu'elle soit devenue égale à la pression motrice développée par le cœur, et alors le courant s'arrête. Ainsi que je l'ai déjà dit, le principal obstacle qui s'oppose au libre écoulement du sang contenu dans les artères est dû au frottement de ce liquide contre les parois du système vascnlaire, et ce frottement croît proportionnellement au carré de la vitesse du coinçant. Or la quantité de ce liquide qui, dans un temps donné, passe dans les diverses sections d'un tube qui en est rempli, est partout la môme, et par conséquent la vitesse du courant devient d'autant plus grande dans une de ces sections, que l'aire de celle-ci est plus petite. Par conséquent aussi, lorsqu'en déprimant sur un point les parois de l'artère on rétrécit brusquement le calibre de ce vais- seau, on développe dans ce même point une résistance à l'écou- lement du sang; cette résistance a pour conséquence une poussée correspondante du liquide contre l'obstacle, et cette pression, accrue à chaque systole par l'arrivée subite d'une nouvelle ondée de sang dans le vaisseau, produit sur le doigt qui constitue l'obstacle un choc plus ou moins fort. En effet, le courant étranglé dans ce point fiiit effort pour pousser l'obstacle en avant et en dehors. Pour produire un phénomène analogue dans un tube flexible quelconque, il suffit de fi\ire passer dans ce conduit un courant d'eau mis en mouvement par une force intermittente, et de déprimer sur un point de sa longueur, avec llli:S. 185 clans tonte la longueur du coiidiiil. IMais lorsqu'on emploie 1111 tuyau à parois élastitiucs , tel (pi'uu tube de caoutehouc ou une artère, les elioses ne se passent plus de la même manière; le cboe pulsatile se modilie à mesure que la distance déjà parcourue par le courant est plus grande, et ne devient sensible que plus tardivement, quand cette distance est consi- dérable. Du reste, nous aurions pu prévoir- qu'il devait en être ainsi, d'après ce que j'ai eu déjà l'occasion de dire relativement à la translormation graduelle du mouvement intermittent imprime au sang par les eontra(;tions du cœur, en un mouvement uni- Ibrme parl'eftet du jeu des parois artérielles. Ainsi le pouls s'atTaiblit à mesure que l'on s'éloigne du cœur, et, en général, cesse d'être perceptible dans les très petits vaisseaux (1). Etïectivement il doit en être ainsi, puisque le battement du pouls est dû au mouvement de progression im- primé directement à la colonne sanguine par la portion de l'ondée qui est lancée dans le système artériel par chaque sys- tole du ventricule gauche et qui ne trouve pas à se loger tem- porairement dans le tronçon de ce système de tubes compris entre le cœur et le point où la pulsation se produit; portion qui est d'autant moins grande que ce tronçon du système vasculaire offre moins de longueur ('2). (1) Haller a trouvé qu'en général le pouls disparaît complètement là où le diamètre de Tartèrc est descendu à environ 1/3 de millimètre («) ; mais il existe à cet égard des différences con- sidérables suivant les circonstances physiologiques. (2) Pour faire bien comprendre cette partie du mécanisme de la circulation, il sera peut-être bon de prendre comme exemple un cas particulier, et de cal- culer les effets produits , sans tenir compte des effets de l'écoulement qui s'opère en même temps. Supposons qu'à chaque systole le cœur lance dans l'artère 50 centi- mètres cubes de liquide, que la capa- cité initiale de ce tube soit de 10 cen- (a) Haller, Mémoire sur le mouvement du sang, p. 33. 186 MÉCANISME DE LA CIUCULATION. Nous voyons là l'utilité de certaines dispositions anatomiques (jui se remarquent dans diverses parties du système artériel, soit chez l'Homme, soit chez les Animaux. Parfois le vaisseau noiuTicier d'un organe, au lieu do se rendre à sa destination en suivant une ligne à peu près droite, présente de nomhreuses flexuosités. Or ces courbures augmentent l'étendue de la surface élastique sur laquelle le sang vient presser avant que d'arriver dans le système capillaire, et puisque la transformation du mouvement saccadé imprimé à ce liquide par les contractions du c(eur, en un mouvement uniforme, est une conséquence de l'action de l'espèce de ressort ainsi constitué et devient d'autant plus complète que les surfaces en question sont plus étendues, il s'ensuit que ces méandres artériels doivent avoir pour effet tiinèlres cubes par centimètre de lon- gueur, et (jue le degré d'élasticité des parois dudit vaisseau soit telle que, sous Tinfluence de la pression déve- loppée par la contraction ventricu- laire, sa capacité puisse être augmen- tée de 1/10°, Il est évident qu'à une distance de 1 décimètre du coeur, la charge additionnelle déterminée par la systole n'aura été que de 10 ceiiii- mètres cubes, et que l'ondée lancée par cette systole aura dû faire avancer ZlO centimètres cubes du liquide préexistant dans celte même portion de l'artère. Mais, à une dislance de 2 décimètres , la dilatation du tube aura permis le placement d'une charge addilionnclle de 20 centimètres cubes, et par conséquent la portion de la charge initiale déplacée par le jet parti du cœur ne sera que de 30 cen- timètres cubes. A une distance de 3 décimètres, ce déplaccmont pourra se trouver réduit à 20 centimètres cubes; enfm, à 5 décimètres, clic pourra être nulle, car la totalité des 30 centimètres cubes de liquide pro- jeté durant la systole, et des 500 cen- timètres cubes qui occupaient déjà le vaisseau avant le commencement de ce coup de piston, aura trouvé dans cette longueur de 5 décimètres , di- latée par reiïort systoliquc, la place nécessaire pour se loger, et ce sera seulement lorsque la pression déve- loppée par le cœur aura cessé que la charge additionnelle conuiicncera à s'avancer vers les capillaires. On voit donc que, dans cette hypothèse, la vitesse du courant, déterminée direc- tement par la systole ventriculaire décroît rapidement à mesure que la longueur du tube d'écoulement aug- mente, et que par conséquent aussi la transformation du mouvement in- termittent ou saccadé en un mouve- ment uniforme tend à devenir de plus on plus complète à mesure que la sur- face des parois extensibles dont l'élas- ticité est mise en jeu s'est accrue. On peut résumer ces résultats , connue je l'ai déjà fait , en disant COURS 1)U SANG DANS LES ARTÈUES. 187 de régulariser davantage le eoiirs du liquide dans la portion correspondante du système capillaire, et de mettre les parties molles dont celui-ci est entouré plus complètement à l'abri des secousses résultant des pulsations artérielles. § 8. — Le synchronisme de la systole ventriculaire et du innuo.ico battement des artères est complet dans le voisinage immédiat du '°>iè'i'a,"t!re"' cœur; mais, dans les parties éloignées du système circula- 'Tiu'poilir'' toire, un certain intervalle se manifeste entre le moment où le premier de ces mouvements s'accomplit et celui où le second devient appréciable. On remarque aussi que ce relard du pouls augmente à mesure que le 'point exploré est situé plus loin de l'organe d'impulsion (i). Cela dépend de la manière dont les que les effets de rélaslicité des parois artérielles croissent comme la surface de ces parois. Or , le battement du pouls est produit par le surcroît de pression déterminé par la charge additionnelle, et par conséquent, à mesure que la dilatation de l'artère se trouve solli- citée par une quantité de liquide en mouvement moins considérable, l'in- tensité des pulsations diminuera. La présence d'une ampoule à parois élastiques sur le trajet du vaisseau tend aussi à diminuer, et peut même éteindre complètement les pulsations dans toute la portion du tube qui est située en aval de cette dilatation. Effectivement elle augmente l'étendue de la surface extensible située en amont de l'obstacle qui, en retardant le passage du sang, développe la pul- sation, et cette augmentation de sur- face permet à une plus grande portion de la cliarge additionnelle lancée par la systole de se loger dans la partie du vaisseau comprise entre cet obstacle et ie cœur. La charge additionnelle qui arrive dans le point où l'observa- teur cherche ù sentir les battements artériels en est diminuée d'autant, et par conséquent le pouls se trouve affaibli proportionnellement. C'est pour cette raison que, dans les cas d'anévrysmes , le pouls est considérablement diminué ou même supprimé dans la portion du vaisseau qui se trouve en aval de la dilatation, et l'effet est d'autant plus marqué, que la poche anévrysmale est plus grande , qu'elle communique plus largement avec l'artère et que ses parois sont plus élastiques. On a ob- servé des cas d'anévrysmes de l'ori- giue de l'aorte qui supprimaient le pouls dans toutes les artères du corps (a). (1) L'existence d'un certain retard dans le pouls des artères éloignées du cœur avait été remarquée, vers le milieu du siècle dernier, par Weit- (a) Sauwers, Anévrysme de l'aorte ascendante {Moniteur des hôpitaux, 1857, p. 588). 188 MÉCANISME DE LA CIRCILATION. parois artérielles réagissent sur l'ondée de sang lancée par la systole ventricidaire et de la durée de cette contraction. La portion du lirpiide qui arrive dans Tartère au commencement de la systole, trouvant ù se loger dans la partie de ce tube qni avoisine le cœur, v détermine aussitôt le decré de tension additionnelle dont dépend le pouls, et n'agit que taiblement sur les parties éloignées delà colonne sanguine artérielle; mais la portion suivante du même jet, trouvant cette portion cardiaque de l'artère déjà dans un état de tension, fait sentir son action sur la i)arlie suivante du vaisseau, et ainsi de proche en proche, de façon qu'à mesure que la longuem^ du conduit augmente, la pression exercée sur les parois vasculaires, et par suite la pulsa- tion, ne devient sensible qu'à nn moment correspondant à ime brecht et Senac (a), mais avait été révoquée en cloute par Haller (6), et n'a été bien établie que par les obser- vations récentes de Uochoux, de Carlisle , de M. E. l]. ^Vt■bor , de M. Ilainciniiv, et de quelques autres pbysiologisles de la période actuelle (c). M. V\'eber a trouvé que la différence entre le moment de la manifesialion de la systole ventriculairc et de la pulsation de l'artère pédieusc est d'environ 1/7* de seconde. Ce retard est surtout sensible cliez les per- sonnes dont la circulation est lenie et dont les systoles sont prolonj^ées {d). Dans quelques états patbologiques il devient beaucoup plus grand que dans l'état normal : par exemple, lors- qu'une poclic anévrysniale se trouve en amont de l'arlèrc où les pulsations s'observent (e). I\l. ^larey a remarqué que dans ce cas le défaut de syncliro- nisme est d'autant plus grand ((ue le sac anévrysmal est plus volumineux, et il expli(iue très bien ce pbéaomène par l'inlluence de l'étendue des parois élastiques interposées entre le cœur et la partie explorée (/"). (a) Weiiljreclii, De circulationc snnguinis cogitationes physiologicœ {Comment. Acnd. l'ctropol., 1 734-35, t. VU, p. 317 tl fuiv.). — Senne, Traité de la structure du cœur, 1"77, t. II, p. 201. (b) llalItT, Elem.pliys.. IV, ji M. — Rochoux , art. I'oiils , Dictionnaire de médecine par .\ilclon, Amiral, etc., 1827, l. XVII, p. 42(j. — Carli-le, Observ. on the Motions and Sounds of the lleart {Brit. Associât., 1833, p. 453). (c) Welier, De pulsu in omnib. arter. plane non synchroiiico (Annot. Acad., Lcipzijj, 1834). — Il.iincrnik, Die Verhàllnisse des Puises lur Diagnostic innerer Krankhcitcn { Medicinischer Jahresbericht des Oestcrreichen Stantes, 1843, I. X.XXIII, p. 1"29). ((/) E. II. \Velior, l'eber die Anwendung der Wellenlchrc (MiiUcr's Archiv fur Anat. tind l'hysiol., 1851, p. 530). («) Ilaiiicriiik, Op. cit. — Vallci.x, (inide du médecin praticien, I. II, p. 52. (/') Marcy, Op. cit. {Ann. des scienecs nul., 4' série, t. VII, p. 34'J). COURS [)l SANG DANS LKS AUTÈRES. 189 période de pl